"Элементы": новости науки

Универсальные паралоги помогают составить «портрет» LUCA

Fri, 24 Apr 2026 20:28:00 +0000

Все существующие клеточные организмы происходят от одного-единственного прокариота, которого называют LUCA — последний универсальный общий предок. Мы знаем очень мало о его строении и физиологии. А еще мы почти ничего не знаем о том, что было до него и каковы были его современники. К счастью, некоторые белки являются паралогами у всех живых организмов — то есть происходят от одного предкового белка, выполняя в организме разные функции. А значит, корень их эволюционного дерева соответствует моменту до существования LUCA. Недавний обзор в Cell Genomics обобщает результаты реконструкций облика LUCA и предшествовавших ему событий по этим белкам. На сегодняшний день подтверждается представление о LUCA как о прокариоте со сложной структурой клетки (как у современных бактерий и архей), который жил в окружении других, впоследствии вымерших, прокариот.

В настоящее время биологи сходятся в том, что все клеточные организмы на Земле происходят от одного-единственного вида — прокариота под названием LUCA (что расшифровывается как Last Universal Common Ancestor, последний универсальный общий предок). Этот организм жил миллиарды лет назад, поэтому исследователи спорят, когда конкретно он существовал и что вообще из себя представлял (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024). Оценки времени его жизни расходятся на сотни миллионов и даже миллиарды лет, а предположения о его строении и физиологии варьируют в очень широких пределах. Единственное, в чём согласны исследователи, — в том, что клеточного ядра у LUCA точно не было (до появления эукариот было еще очень долго). Но во всём остальном возможны самые разные варианты морфологии LUCA — от сообщества репликаторов и ферментов в минеральных протоклетках до оформленных клеток — либо очень простых, либо даже похожих на современных бактерий и архей и имеющих дополнительные «аксессуары» в виде жгутиков и выростов (рис. 1).

Минеральные протоклетки — это гипотетические структуры, формировавшиеся в геотермальных условиях (например, в порах гидротермальных источников) и представлявшие из себя микроскопические полости с минеральными стенками. Предположительно, они служили инкубаторами для ранних биохимических процессов и простейшего метаболизма до появления липидных мембран.

Определенности мало в том числе потому, что мы до недавнего времени мало знали об эволюции до появления LUCA — у нас нет данных по его соседям. Но недавний краткий обзор (perspective article) в журнале Cell Genomics показал, что очень многое об этом мы можем узнать из эволюции универсальных паралогов.

Чтобы методика была понятна, напомню терминологию. Гомологами называют гены (и не только гены, а также любые молекулы и органы), которые имеют общее происхождение. Они противоположны аналогам, которые сходны по структуре и функции, но развиваются в результате конвергентной эволюции. Гомологи, принадлежащие одному организму, но выполняющие внутри него разные функции, называются паралогами, в противоположность ортологам, которые принадлежат разным организмам и чаще всего выполняют одну и ту же функцию. Например, гены альфа-цепи гемоглобина (см. Hemoglobin subunit alpha) у человека и мыши — ортологи, а гены альфа- и бета-цепей (см. Hemoglobin subunit beta) гемоглобина — паралоги как у человека, так и у мыши. Миоглобин также может рассматриваться как паралог любой из цепей гемоглобина того же организма.

Если мы построим филогенетическое дерево альфа- и бета-цепей гемоглобина, то последнему общему предку человека и мыши (и по совместительству — общему предку плацентарных млекопитающих) будут соответствовать два узла дерева (рис. 2). Это происходит не потому, что у плацентарных млекопитающих было два последних общих предка, а потому, что в организме этого общего предка уже было два гена глобиновых цепей. А значит, дивергенция произошла когда-то раньше времени его существования. Ей соответствует корень дерева.

Благодаря исследованиям других групп животных, кроме млекопитающих, мы знаем, что эта дивергенция произошла у каких-то древних рыб, возможно бесчелюстных, — еще до выхода животных на сушу. Но давайте проведем мысленный эксперимент и представим, что, кроме плацентарных млекопитающих, все другие формы жизни на Земле вымерли до появления человека, не оставив никаких следов. Остались мы и млекопитающие. Можем ли мы тогда отследить дивергенцию α- и β-глобиновых цепей, произошедшую до появления млекопитающих в организме древней рыбы? Ответ — «да», потому что для построения этого дерева не потребовалось данных по рыбам: мы использовали только последовательности глобиновых цепей млекопитающих. Но эволюционное событие, произошедшее до их появления, реконструируется по-прежнему.

Более того, мы можем попытаться кое-что сказать о животном, в организме которого произошло такое событие. Так как у него не было разных по строению субъединиц гемоглобина, значит, был бы невозможен кооперативный эффект связывания гемоглобина с кислородом — а значит, перенос кислорода кровью у него был менее эффективным, чем у млекопитающих. Получается, что и его образ жизни явно отличался от быстрых теплокровных зверей. (Так, в общем-то, всё и было.)

α- и β-субъединицы гемоглобина в нашем альтернативном мире, где выжили только плацентарные млекопитающие, были бы универсальными паралогами — то есть у всех без исключения живых организмов они были бы паралогами, формируя два узла на универсальном древе жизни. И именно это навело бы зоологов того вымышленного мира на мысль, что до мышеподобного общего предка существовало что-то еще, не вполне на него похожее.

Подобную логику можно применить и к LUCA: чтобы понять, что было до LUCA и из чего он получился, надо найти белки, которые являются паралогами у всех клеточных живых существ и формируют два узла на филогенетическом дереве, соответствующих LUCA (рис. 3). Эта задача более амбициозна — потому что речь идет о большей временной глубине, где точность молекулярной филогенетики снижается. На сегодняшний день известно всего всего 17 семейств белков, где есть универсальные паралоги. Правда, каждое семейство потенциально может включать в себя много пар паралогов, так что определенные выводы об эволюционных событиях до LUCA сделать можно.

Филогенетическое дерево пары универсальных паралогов на примере факторов инициации и элонгации трансляции

Все эти универсальные паралоги связаны с небольшим числом очень консервативных функций любой живой клетки. Это метаболизм аминокислот, процессы трансляции (синтеза белка по матрице РНК), перенос белков и пептидов через мембрану и, наконец, получение АТФ за счет протонного градиента на мембране. Да, последний процесс куда древнее дыхания и фотосинтеза, которые до сих пор «работают» на его основе.

Само по себе присутствие мембранной АТФ-синтазы в геноме LUCA — сильный довод в пользу наличия у него мембран, в которых они могли бы закрепляться. Этот довод дополнительно усиливается тем фактом, что каталитическая и некаталитическая субъединица мембранной АТФ-синтазы являются универсальным паралогами — то есть эта АТФ-синтаза эволюционировала до LUCA.

Мембранная АТФ-синтаза имеет вид «грибочка», вращающаяся «шляпка» которого состоит из каталитической субъединицы (на которой непосредственно и происходит реакция синтеза АТФ) и некаталитической субъединицы (рис. 4). Их правильное количественное соотношение в конструкции АТФ-синтазы необходимо, чтобы ток протонов мог обеспечивать реакцию синтеза АТФ. Если каталитическая и некаталитическая субъединица не отличаются друг от друга структурно и вся «шляпка» состоит из «деталей» одного и того же типа, то конструкция соберется — но синтезировать АТФ за счет энергии протонного тока она не сможет. Но сможет работать в обратном направлении, перекачивая протоны изнутри клетки наружу за счет энергии АТФ. Видимо, это и было исходной функцией этого сложного белка (см. J. P. Gogarten, L. Taiz, 1992. Evolution of proton pumping ATPases: Rooting the tree of life).

Такая функция была необходима для того, чтобы сохранять постоянство pH внутри клетки, делая его более высоким («щелочным») относительно окружающей более кислой среды. Интересно, что минеральным протоклеткам такая функция была не особо нужна: в них перепад pH поддерживался абиогенно. Так что даже прототип АТФ-синтазы был актуален только для уже самостоятельной клетки с хоть какой-нибудь, даже примитивной, мембраной.

Присутствие мембраны у LUCA и его предков подтверждается и другой парой универсальных паралогов — сигнал-распознающей частицей (Signal recognition particle) и ее рецептором (Signal recognition particle receptor). У современных прокариот и эукариот эти два белка осуществляют перенос белка через мембрану, если у белка есть особая «сортировочная метка» — сигнальная последовательность (почему частица и называется сигнал-распознающей). У LUCA два паралога — сама сигнал-распознающая частица и ее рецептор — выполняли ту же функцию. А вот их общий прототип, существовавший у предков LUCA, распознавать сигнальную последовательность не мог — хотя белки через мембрану переносил. И это снова говорит о том, что предки LUCA имели мембраны (см. A. J. Harris, A. D. Goldman, 2021. The very early evolution of protein translocation across membranes).

Эти находки перекликаются со статьей международной группы исследователей (с участием всемирно известного биохимика Ника Лейна), о которой мы писали ранее (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024). Для датировки существования LUCA в этой работе также использовались универсальные паралоги — и их использование привело к «удревнению» возраста LUCA. По новым данным, он жил более 4 млрд лет назад, до поздней тяжелой бомбардировки.

Однако, помимо датировки, в той статье провели реконструкцию генома LUCA — уже не по универсальным паралогам, а по геномам ныне живущих организмов. Оказалось, что арсенал генов и белков у него был уже внушительным — включая даже прообраз системы CRISPR/Cas. В том числе у него был цитоскелет, который должен поддерживать мембрану, — а значит, мембрана точно была. Всё это заставляет предположить, что LUCA был скорее похож на своих далеких потомков с рис. 1, являясь не просто оформленной, а уже сложно устроенной клеткой — и обсуждаемая новая статья увеличивает вероятность такого сценария.

Универсальные паралоги позволяют заглянуть и глубже — в историю генетического кода и трансляции. Синтезом белка на рибосоме управляют два фактора, которые являются универсальными паралогами, — инициирующий фактор IF2, облегчающий связывание субъединиц рибосомы с мРНК, и фактор элонгации EF-Tu, обеспечивающий продвижение рибосомы по цепи мРНК. Вероятно, их общий предок был способен выполнять обе функции, буквально работая за двоих, — а потомки, возникшие в результате дупликации предкового гена, специализировались каждый на своей функции.

Что касается эволюции самого генетического кода, то здесь универсальные паралоги приоткрывают некоторые интересные подробности. В современных клетках — как и у LUCA — генетический код держится, по сути дела, на одной группе ферментов — аминоацил-тРНК-синтазах. Именно они отвечают за то, чтобы к «правильной» тРНК присоединилась «правильная» аминокислота — сама тРНК никак не распознает аминокислоту. Поэтому универсальные паралоги среди аминоацил-тРНК-синтаз — ценный источник информации об эволюции генетического кода как такового.

Одно из семейств универсальных паралогов образуют аминоацил-тРНК-синтазы для трех структурно сходных аминокислот: изолейцина, лейцина и валина. У всех у них сходная разветвленная алифатическая боковая цепь (см. BCAA). Метод реконструкции последовательностей показывает, что общий предок аминоацил-тРНК-синтаз для всех этих трех аминокислот мог связывать все три одинаково (см. G. P. Fournier et al., 2011. Molecular Evolution of Aminoacyl tRNA Synthetase Proteins in the Early History of Life). Это ожидаемо исходя из структурного сходства, но возникает вопрос: а каким же был генетический код в эпоху существования этого общего предка — и, главное, что его стабилизировало?

Еще более неожиданные результаты дало исследование второго семейства универсальных паралогов, состоящего из аминоацил-тРНК-синтаз для тирозина и триптофана (G. P. Fournier, E. J. Alm, 2015. Ancestral Reconstruction of a Pre-LUCA Aminoacyl-tRNA Synthetase Ancestor Supports the Late Addition of Trp to the Genetic Code). Эти аминокислоты тоже имеют некоторое структурное сходство — но их общий предок не умел связывать триптофан. Выглядит это так, как будто он был добавлен в генетический код поздно, однако и тут есть загвоздка.

Помимо филогенетики последовательностей, датировать появление тех или иных аминокислот в белках можно методом филостратиграфии (см. Genomic phylostratigraphy) — по частоте встречаемости разных аминокислот в доменах разного возраста. В таком исследовании триптофан выглядит очень древней аминокислотой — наряду с фенилаланином и тирозином. Всё выглядит так, что триптофан уже был в составе кода до появления для него «кодирующего» фермента.

Филогения обоих упомянутых семейств аминоацил-тРНК-синтаз указывает на то, что до появления современного способа кодирования специфическими ферментами мог существовать генетический код на какой-то другой биохимической базе — скорее всего, с прямым связыванием РНК и белка. Как оно могло осуществляться — до конца не ясно, но гипотез существует много. В книге «Происхождение жизни. От туманности до клетки» Михаил Никитин подробно описывает гипотезу о связывании кодонов РНК и аминокислот на поверхности некоторых минералов в безводной среде — но пока до конца не ясно, как это соотносится с консенсусным представлением о возникновении жизни, согласно которому этот процесс происходил в водной среде. Есть и более свежая гипотеза о специфическом связывании альтернативных конформаций ДНК — так называемых флипонов — с цепочками аминокислот (см. A. Herbert, 2025. Flipons and the origin of the genetic code). Наконец, существует коэволюционная теория генетического кода — согласно ей, генетический код представляет собой своеобразный эволюционный «отпечаток» путей биосинтеза аминокислот (см. M. Di Giulio, 2008. An extension of the coevolution theory of the origin of the genetic code). Какая из этих теорий верна — точно пока сказать нельзя, но универсальные паралоги указывают, что что-то подобное было.

Еще одна пара аминоацил-тРНК-синтаз рассказывает более потрясающую историю — речь идет о ферментах для серина и треонина. Эти аминокислоты тоже структурно сходны: обе имеют короткую алифатическую цепь и OH-группу, и вполне ожидаемо, что аминоацил-тРНК-синтазы для них происходят от общего предка. Но после их расхождения в ветвях обеих ферментов случилось странное. Филогенетическое дерево показывает, что большинство серил- и треонил-тРНК-синтаз содержится в довольно компактных кладах, объединяющих ферменты бактерий, архей и эукариот — то есть всех ныне живущих клеточных организмов. Но среди и серил-тРНК-синтаз, и треонил-тРНК-синтаз есть по одному необычному кластеру — отходящему очень рано, обнаруживающему длинную ветвь и объединяющему только ферменты некоторых архей (рис. 5).

Это означает, что некоторые археи получили свои серил- и треонил-тРНК-синтазы от каких-то организмов, не происходящих от LUCA. Значит, LUCA был не один — у него были какие-то клеточные «компаньоны». И более того, они какое-то время сосуществовали с археями — археи успели их «застать». Вероятно, они были родственниками LUCA — как минимум частично, судя по серил- и треонил-тРНК-синтазам.

А почему «частично»? Дело в том, что на ранних этапах развития жизни границы между видами могли быть совсем размыты из-за более интенсивного, чем сейчас, горизонтального переноса генов. Когда каждый организм — генетическая сборная солянка, сложно сказать точно, кто кому родственник.

В нашей предыдущей заметке на эту тему (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024) уже фигурировала гипотеза, что LUCA был частью сообщества различных микроорганизмов — но там такая гипотеза выдвигалась исходя из реконструкции биохимии LUCA и предположений, какими организмами можно было бы ее «достроить», чтобы получилась устойчиво функционирующая система. Как оказалось, существуют и генетические свидетельства в пользу такой картины — и они еще больше приближают вероятный облик LUCA к нейрореконструкции на рис. 3.

Если LUCA был сложной клеткой, жившей в окружении других микроорганизмов (и, возможно, образовывавшей с ними синтрофную ассоциацию), то это автоматически ставит перед научным сообществом новые вопросы. Например, почему вымерли все другие формы, кроме LUCA и его потомков? Произошло какое-то массовое вымирание? Или они все оказались менее приспособленными и менее совершенными — но какими тогда они были? Несмотря на ограниченность доступного количества универсальных паралогов, их исследование делает мир до бактерий и архей куда более интересным. И куда менее понятным.

Источник: Aaron D. Goldman, Gregory P. Fournier, Betul Kacar. Universal paralogs provide a window into evolution before the last universal common ancestor // Cell Genomics. March 11, 2026. V. 6. Issue 3101140.

Георгий Куракин

Геном неандертальца из Денисовой пещеры показал, что межпопуляционные различия у неандертальцев были больше, чем у современных людей

Mon, 20 Apr 2026 03:53:36 +0000

Международный коллектив палеогенетиков и археологов под руководством Сванте Пэабо сообщил о прочтении генома неандертальца, жившего около 110 тысяч лет назад в Денисовой пещере на Алтае. Этот геном стал четвертым неандертальским геномом, который удалось отсеквенировать с высоким покрытием. Еще около 30 геномов прочтены «вчерне». Новые данные позволили показать, что неандертальцы с известными геномами делятся на три группы: 1) Восточную, жившую на Алтае более 100 тысяч лет назад, 2) Западную (европейскую) и 3) «Производную от Западной», пришедшую на Алтай примерно 100–90 тысяч лет назад. Группы 1 и 2 генетически отличаются друг от друга сильнее, чем любые две группы современных людей. Это говорит о повышенном темпе накопления генетических различий у неандертальцев, скорее всего из-за усиленного дрейфа в маленьких изолированных популяциях. Подтвердилось наличие у группы 1 генетических примесей, полученных в результате гибридизации с древними сапиенсами около 200 тысяч лет назад, а таже с денисовцами около 130 тысяч лет назад. Также получены новые веские аргументы в пользу того, что неандертальские группы были, как правило, очень мелкими и разобщенными — особенно в восточной части ареала, но и в западной тоже. Этим неандертальцы контрастно отличались от сапиенсов, которые, по-видимому, жили более многочисленными и взаимосвязанными группами уже на ранних этапах своей евразийской экспансии.

До сих пор в распоряжении ученых было только три неандертальских генома, прочтенных по-настоящему качественно (с высоким покрытием, см. Coverage (genetics)), что позволяло использовать их для изучения таких тонких материй, как размер неандертальских популяций и приток чужеродных генов в неандертальский генофонд. Все три генома — женские:

1) Denisova 5 — «Алтайский неандерталец», 118 ± 10 тысяч лет, Алтай, Денисова пещера; покрытие 52 (см. Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014).

2) Chagyrskaya 8, 77 ± 10 тысяч лет, Алтай, Чагырская пещера; покрытие 27 (см. Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022).

3) Vindija 33.19, 49 ± 10 тысяч лет, Хорватия, пещера Виндия; покрытие 30 (см. В геномах поздних европейских неандертальцев не удалось обнаружить следов гибридизации с сапиенсами, «Элементы», 26.03.2018).

Еще примерно для трех десятков европейских и алтайских неандертальцев есть «черновые» (прочтенные с низким покрытием) ядерные геномы или хотя бы их фрагменты.

Изучение этих геномов показало, что поздние алтайские неандертальцы из пещер Окладникова и Чагырской (включая Chagyrskaya 8) генетически ближе к своим европейским сородичам (включая Vindija 33.19), чем к древнему алтайскому неандертальцу Denisova 5. Неандертальцы, с которыми скрещивались сапиенсы на Ближнем Востоке 55–45 тысяч лет назад и которые оставили свой генетический след в геномах всех внеафриканских сапиенсов, тоже были ближе к Vindija 33.19 и Chagyrskaya 8, чем к Denisova 5. Это справедливо и для неандертальской матери метиски Денни (Denisova 11), жившей в Денисовой пещере примерно 90 тысяч лет назад: она была ближе к Chagyrskaya 8, чем к другим неандертальцам (см. Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018)

Таким образом, алтайская неандерталка Denisova 5 заняла обособленное положение в общей картине неандертальского генетического разнообразия. Ее геном — не только лучший по качеству прочтения и самый древний, но и наименее родственный всем остальным.

Статья большого коллектива археологов и палеогенетиков под руководством Сванте Пэабо, опубликованная в журнале PNAS, делает древнюю неандертальскую женщину из Денисовой пещеры чуть менее одинокой. Авторы сообщают о качественном прочтении еще одного, четвертого по счету неандертальского генома — на этот раз мужского и более близкого к Denisova 5, чем ко всем остальным неандертальцам с известными ядерными геномами.

Геном извлекли из морфологически неопределимого костного обломка Denisova 17, найденного в 2011 году в 12-м слое Восточной галереи Денисовой пещеры. Ранее с помощью палеопротеомного анализа показали, что кость — человеческая, а потом по мтДНК уточнили: неандертальская (см. Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021).

Уровень сохранности древней ДНК в кости Denisova 17 оказался беспрецедентно высоким. По оценке исследователей, в каждом миллиграмме кости содержится 1,6·10⁹ фрагментов ДНК, половина из которых проходит все тесты на аутентичность. В результате из 14 мг костного материала удалось получить ядерный геном с покрытием 37 (для аутосом). Из всех неандертальских геномов только у Denisova 5 покрытие выше.

Для Х-хромосомы покрытие получилось вдвое меньше. Собралась и Y-хромосома, тоже с вдвое меньшим покрытием, чем у аутосом. Следовательно, неандерталец Denisova 17 был мужчиной.

Ранее считалось (по совокупности всех доступных данных и методов датировки), что индивид Denisova 17 жил 150–130 тысяч лет назад (см. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025; Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021). Авторы, однако, решили, что хорошо прочтенный геном позволяет датировать находку более надежно при помощи молекулярных часов. Идея в том, что чем древнее геном, тем меньше он успел накопить отличий от генома шимпанзе. Получилось, что неандерталец Denisova 17 жил позже, чем считалось: 120–100 тысяч лет назад. Для неандерталки Denisova 5 тот же метод дает возраст 128–108 тысяч лет. Хотя доверительные интервалы датировок пересекаются, авторы считают (на основе мтДНК и других данных), что Denisova 5 жила на 4–8 тысяч лет раньше, чем Denisova 17.

Неандерталец Denisova 17 генетически гораздо ближе к Denisova 5, чем к Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19. При этом два древних неандертальца из Денисовой пещеры не были близкими родственниками. Это видно из того, что в их геномах нет длинных идентичных участков. Это, конечно, логично, учитывая временной зазор в несколько тысячелетий. Но Denisova 5 не годится и на роль прямой прародительницы Denisova 17. Их линии, по-видимому, разошлись примерно за 10 тысяч лет до времени жизни Denisova 5. А еще за десяток-другой тысячелетий до этого общие предки двух древних алтайских неандертальцев отделились от предков Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19 (см. рис. 1, геналогическое дерево внизу слева).

Хорошо прочтенный геном позволяет судить о численности популяции, к которой принадлежал индивид. Два главных показателя, которые при этом учитываются, — это общий уровень гетерозиготности и протяженность участков полной гомозиготности (HBD, homozygosity-by-descent segments). Участки HBD появляются в геномах из-за родственных скрещиваний, которые в маленьких популяциях должны происходить чаще. Судя по этим показателям, сообщества неандертальцев, особенно алтайских (Denisova 5, Denisova 17 и Chagyrskaya 8) были гораздо малочисленнее, чем сообщества палеолитических сапиенсов (рис. 2). У всех трех алтайских неандертальцев в геномах видны признаки систематических родственных скрещиваний на уровне двоюродных и троюродных братьев и сестер.

Точно оценить численность групп древних людей по данным о гетерозиготности и HBD очень трудно, потому что результат зависит от допущений, которые пока невозможно проверить (о числе групп в популяции, об уровне миграции между группами и т. д.). Тем не менее, практически при любых более или менее реалистичных допущениях получается, что численность групп, в пределах которых происходило свободное скрещивание, у алтайских неандертальцев (как древних, так и поздних) была минимальной, у европейских неандертальцев (Vindija 33.19) — побольше, а у древнейших сапиенсов, для которых есть геномные данные (Усть-Ишим, см. Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии) — еще больше. Абсолютные цифры в данном случае ненадежны, однако их соотношению можно доверять.

Авторы также оценили уровень генетической дифференциации неандертальских популяций при помощи показателя F_ST (см. Fixation index). Показатель характеризует межпопуляционные различия по частотам аллелей в полиморфных локусах. F_ST может варьировать от 0 (это значит, что две сравниваемые группы фактически являются единой панмиктической популяцией) до 1 (полностью разобщенные популяции, не имеющие общего генетического разнообразия). Чем реже особи мигрируют между популяциями, чем дольше популяции существуют разобщенно и чем сильнее дрейф (скорость накопления нейтральных генетических изменений), тем выше F_ST. Здесь важно, что дрейф резко усиливается в маленьких изолированных группах.

Авторам пришлось модифицировать методику измерения F_ST, чтобы она давала надежные результаты, даже если сравниваемые популяции представлены единичными геномами. В итоге получилось, что неандертальцы с известными геномами распадаются на три кластера:

1) Западный (Vindija 33.19 и другие европейские неандертальцы).

2) «Производный от западного» (Western-derived; Chagyrskaya 8 и другие поздние алтайские неандертальцы).

3) Восточный (Denisova 5 и Denisova 17).

Первый и второй кластеры намного ближе друг к другу, чем к третьему, но при этом они хорошо различимы.

Самое интересное, что уровень популяционной дифференциации между самыми удаленными неандертальскими кластерами — западным и восточным — оказался выше, чем между максимально далекими друг от друга популяциями современных людей. Рекордно высоким значением F_ST в современном человечестве считается уровень дифференциации между новогвинейскими горцами и пигмеями мбути из Центральной Африки. Для этих двух групп, разошедшихся 220–130 тысяч лет назад, F_ST = 0,27. Для сравнения, между любыми двумя современными народами в пределах одного региона F_ST обычно не превышает 0,02–0,03, а если брать пары из разных регионов, то редко бывает больше 0,10. Даже между человеком из Усть-Ишима, жившим 45 тысяч лет назад, и современными азиатами F_ST всего-навсего 0,05.

Для западных и восточных неандертальцев F_ST = 0,30. Это неожиданно высокое значение, особенно если учесть, что эти две группы не так уж долго жили порознь (по сравнению, например, с теми же пигмеями и папуасами). По имеющимся оценкам, разделение линий западных и восточных неандертальцев произошло примерно за 30–40 тысяч лет до времени жизни Denisova 5 и Denisova 17 и за 80 тысяч лет до Vindija 33.19. Тот факт, что за такое относительно недолгое время две линии неандертальцев успели так сильно дифференцироваться, указывает на очень сильный дрейф. Это, в свою очередь, согласуется с идеей о том, что группы неандертальцев на протяжении большей части их истории были очень маленькими и разобщенными.

Высокое значение F_ST не обязательно означает, что восточные и западные неандертальцы внешне или по поведению отличались друг от друга сильнее, чем любые две группы современных людей. Ведь F_ST отражает в первую очередь нейтральные генетические различия, не влияющие на фенотип. Анализ межпопуляционных различий по генам, влияющим на фенотип, в статье отсутствует: будем надеяться, что это будет сделано в дальнейшем.

Исследование подтвердило наличие у восточных неандертальцев генетической примеси, полученной от древних сапиенсов около 200 тысяч лет назад. Ранее эта примесь была идентифицирована у Denisova 5, а теперь ее наличие показано также у Denisova 17 (подробнее о сапиентных примесях в геномах неандертальцев рассказано в новости При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами, «Элементы», 06.04.2026).

Исследование также показало, что предки восточных неандертальцев Denisova 5 и Denisova 17 получили примерно 7-процентную генетическую примесь от денисовцев в результате эпизода гибридизации, который пока не удалось точно датировать. Ясно лишь, что он произошел до разделения предков Denisova 5 и Denisova 17, но уже после разделения линий восточных и западных неандертальцев¹. То есть, скорее всего, где-то в районе 125–135 тысяч лет назад. Фрагменты денисовской ДНК в геноме Denisova 5 в среднем длиннее, чем у Denisova 17. Это различие согласуется с идеей о том, что Denisova 17 жил примерно на 8000 лет позже, чем Denisova 5: за это время денисовские фрагменты успели сильнее искрошиться за счет кроссинговера.

Несмотря на прежние сообщения о денисовской примеси у Chagyrskaya 8, новое исследование не смогло найти убедительных подтверждений существования такой примеси ни у западных неандертальцев, ни у Chagyrskaya 8. Последний факт особенно примечателен, учитывая, что неандерталка Chagyrskaya 8 жила примерно в тоже время, что и Денни из Денисовой пещеры — метиска первого поколения, дочь денисовца и неандерталки. То есть, с одной стороны, мы точно знаем, что «пришедшие с запада» (Western-derived) поздние алтайские неандертальцы скрещивались с денисовцами: геном Денни тому свидетельство. С другой стороны, у позднего алтайского неандертальца Chagyrskaya 8 денисовской примеси нет. Как это объяснить — пока неясно. Можно придумать разные гипотезы, но для их проверки нужно больше данных.

Еще один важный результат состоит в том, что у «пришедших с запада» алтайских неандертальцев не обнаружено никаких следов скрещивания с восточными неандертальцами, жившими ранее в том же районе. Возможно, это означает, что к моменту прихода на Алтай родичей Chagyrskaya 8 (около 90–100 тысяч лет назад) древние алтайские неандертальцы — родичи Denisova 5 и Denisova 17 — уже вымерли или куда-то перекочевали.

Таким образом, исследование выявило интересные новые подробности об истории неандертальского человечества и поставило новые вопросы. Пожалуй, главным результатом можно назвать получение новых аргументов в пользу того, что группы неандертальцев были, как правило, очень маленькими и разобщенными — особенно в восточной части ареала, но и в западной тоже. Этим неандертальцы контрастно отличаются от сапиенсов, начавших широко расселяться по Евразии 50–45 тысяч лет назад. Судя по геномам палеолитических сапиенсов, включая людей из Сунгиря (см. Геномы людей из Сунгиря рассказали о репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников, «Элементы», 08.11.2017) и Усть-Ишима (см. выше), сообщества евразийских сапиенсов изначально были более многочисленными и взаимосвязанными, чем у неандертальцев.

Источник: Diyendo Massilani, Stйphane Peyrйgne, Leonardo N. M. Iasi, Cesare de Filippo, Fabrizio Mafessoni, Alba Bossoms Mesa, Arev P. Sьmer, Yaniv Swiel, Divyaratan Popli, Shahar Silverman, Michael James Boyle, Maxim B. Kozlikin, Michael V. Shunkov, Anatoly P. Derevianko, Tom Higham, Katerina Douka, Matthias Meyer, Hugo Zeberg, Janet Kelso, and Svante Pддbo. A high-coverage Neandertal genome from the Altai Mountains reveals population structure among Neandertals // PNAS. 2026. V. 123. No. 13. P. e2534576123.

См. также:
1) При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами, «Элементы», 06.04.2026.
2) Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025.
3) Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022.
4) Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021.
5) Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018.
6) Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014.

¹ На рис. 1 внизу слева показана датировка отделения Восточной линии от предков Западной и «Производной от Западной» линий: 155–126 тысяч лет назад. Если датировка верна, то хотелось бы понять, что за неандертальцы жили в Денисовой пещере до этой даты. Ведь, судя по ДНК из грунта, какие-то неандертальцы присутствовали там уже около 200 тысяч лет назад (см. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025).

Александр Марков

В бассейне Кару на юге Африки впервые обнаружено яйцо синапсиды

Mon, 13 Apr 2026 03:28:00 +0000

Хотя в том, что предки млекопитающих — ранние синапсиды — были яйцекладущими, ученые практически не сомневались, за два столетия изучения этих животных не было найдено ни одного окаменевшего яйца. И вот наконец в раннетриасовых отложениях на юге Африки палеонтологи обнаружили три окаменевших скелета листрозавров (Lystrosaurus sp.), один из которых был в характерной позе эмбриона — свернувшись калачиком. Хотя скорлупа не сохранилась, они сразу отметили отсутствие клыков и, самое главное, несросшиеся кости нижней челюсти, как у эмбрионов современных черепах и птиц. Судя по размеру эмбриона, детеныши листрозавров появлялись на свет достаточно развитыми и не нуждались в молочном вскармливании. Возможно, именно выводковый тип развития, позволявший детенышам сразу после появления на свет следовать за стадом или кормиться самостоятельно, определил эволюционный успех листрозавров, которые после пермско-триасового массового вымирания оказались самыми многочисленными сухопутными позвоночными.

Абсолютное большинство современных млекопитающих живородящие, но существует пять видов однопроходных, которые откладывают яйца. В связи с этим яйцекладущий способ размножения общепринято считается предковым для синапсид, древней эволюционной линии амниот, ведущей к млекопитающим (A. S. Romer, 1956. The early evolution of land vertebrates). Поскольку у утконоса и его родственников яйца покрыты мягкой скорлупой, логично было бы предположить, что и яйца их предков-синапсид были мягкими — как, кстати, и у некоторых ранних динозавров (Ранние динозавры скорее всего откладывали кожистые яйца, «Элементы», 28.11.2023). Увы, такая особенность делает их плохо окаменевающими, так что за почти два столетия изучения синапсид в одном из самых богатых на их окаменелости мест на Земле — бассейне Кару (Karoo) на юге Африки — в руки палеонтологов не попало ни одного убедительного окаменевшего яйца. Как итог, невольно возникал вопрос, не были ли предки млекопитающих живородящими (см. Первые амниоты были живородящими, «Элементы», 15.06.2023), а откладывание яиц у однопроходных — вторичной адаптацией, характерной только для этой уникальной группы.

До сих пор самое близкое к яйцам синапсид, что было на руках у исследователей, — это остатки выводка кайентатериев (Kayentatherium wellesi), раннеюрских синапсид-цинодонтов, близких родственников современных млекопитающих (E. A. Hoffman, T. B. Rowe, 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth). В 2000 году в штате Аризона были обнаружены кости взрослого кайентатерия и 38 детенышей, что предполагает наличие кладки яиц, возможно, даже коллективной, как у некоторых современных амфибий и рептилий (см. картинку дня Коллективная кладка гекконов). Учитывая крохотный размер маленьких кайентатериев, которые были относительно меньше, чем даже детеныши однопроходных и рептилий, а также присутствие рядом с кладкой взрослой особи, можно предположить наличие у этого вида родительской заботы и, возможно, вскармливания детенышей молоком.

Кстати, существуют гипотезы, связывающие развитие молочного вскармливания именно с заботой о кладках яиц: секрет молочной железы мог изначально служить для увлажнения мягкой скорлупы или для защиты яиц от бактериальных и грибковых инфекций (O. T. Oftedal, 2002. The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs; С. Vorbach et al., 2006. Evolution of the mammary gland from the innate immune system?).

И вот палеонтологам наконец-то повезло. В 2008 году в бассейне Кару в отложениях, датируемых самым началом триасового периода, были обнаружены три самых маленьких из известных на сегодняшний день скелетов дицинодонтов листрозавров (Lystrosaurus; см. картинку дня Листрозавр с Ветлуги), переживших пермско-триасовое вымирание и доминировавших на суше в течение первых миллионов лет мезозойской эры (см. Найдены мумии листрозавров, живших в начале триасового периода, «Элементы», 05.09.2022). На тот момент у палеонтологов не было нужных инструментов, чтобы оценить всю ценность находки, и окаменелости пролежали в архивах 17 лет, пока наконец с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии и рентгеновской синхротронной томографии исследователи не смогли изучить их во всех подробностях.

Длина самого маленького черепа — всего 34,5 миллиметра, тогда как взрослые листрозавры были размером со среднюю собаку и достигали примерно метра в длину. Особый интерес вызвал самый маленький образец NMQR 3636, представляющий почти полный скелет в свернувшейся позе, характерной для находящихся внутри яйца эмбрионов. Объем яйца — 115 см³ — был рассчитан исходя из размеров образца. Сама окаменелость немного меньше: скелет листрозавра неполон и был сжат в процессе фоссилизации, а в яйце к тому же должен был содержаться желток.

В отличие от двух других образцов несколько большего размера, у NMQR 3636 отсутствовали даже зачатки верхних клыков (см. картинку дня Клювастый и клыкастый рабидозавр) и мезэтмоидальная кость, образующая переднюю часть носовой перегородки. Поскольку эта кость формируется из хрящевого предшественника, можно предположить, что у этого образца она еще не окостенела и потому не окаменела. Но наиболее интересно то, что у NMQR 3636 на нижней челюсти не сросся внутричелюстной симфиз, и судя по гладким краям, это не посмертная деформация, а прижизненное состояние кости; у двух других образцов кости сросшиеся. Учитывая, что у листрозавра челюсти при жизни были покрыты роговым «клювом», исследователи изучили данные по эмбрионам черепах и птиц и выяснили, что у них внутричелюстной симфиз окостеневает в последней трети эмбриогенеза, до выхода из яйца.

У однопроходных млекопитающих, правда, у только что вылупившихся детенышей челюсть тоже не срощенная, однако они появляются на свет чрезвычайно маленькими и вскармливаются молоком. Что касается листрозавров, никаких свидетельств в пользу наличия у них молочного вскармливания пока что нет (O. T. Oftedal, 2002. The Mammary Gland and Its Origin During Synapsid Evolution; J. Benoit, P. R. Manger, B. S. Rubidge, 2016. Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits). Судя по размерам всех трех образцов, они появлялись на свет достаточно крупными и готовыми к самостоятельной жизни.

У современных позвоночных крупные яйца как правило откладывают животные с выводковым типом развития, чьи детеныши вскоре после появления на свет могут передвигаться и питаться самостоятельно (R. A. Nussbaum, D. L. Schultz, 1989. Coevolution of Parental Care and Egg Size). Если это действительно касалось и листрозавтров, то это могло сыграть значительную роль в их выживании и относительном процветании в экосистемах раннего триаса, восстанавливающихся после Пермско-триасового вымирания: развитые детеныши могли сразу же приступать к самостоятельной жизни и поедать твердую пищу, а крупные яйца, пусть и покрытые ненадежной мягкой оболочкой, медленнее высыхали в засушливых условиях из-за малой площади поверхности по сравнению с объемом яйца. Добавим к этому, что в раннетриасовых экосистемах было не так много хищников, что позволяло самкам оставлять свои кладки без присмотра и двигаться дальше на поиски воды и пищи (J. Botha, R. M. H. Smith, 2020. Biostratigraphy of the Lystrosaurus declivis Assemblage Zone (Beaufort Group, Karoo Supergroup), South Africa). Учитывая размер яиц и то, что молодых листрозавров одной возрастной группы часто находят небольшими скоплениями из двух-четырех особей (P. A. Viglietti et al., 2013. Origin and palaeoenvironmental significance of Lystrosaurus bonebeds in the earliest Triassic Karoo Basin, South Africa), можно предположить, что кладки были невелики, а братья и сестры держались вместе, рано достигали зрелости и начинали приносить потомство, сами еще будучи подростками; многие из них погибали, не достигнув возраста в один год (Z. T. Kulik et al., 2021. Living fast in the Triassic: New data on life history in Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) from northeastern Pangea).

Подведем итоги. Свернутая поза, неполное окостенение скелета, относительный размер — всё это указывает на то, что NMQR 3636 на момент смерти еще находился в яйце. Благодаря этой находке ученые смогли впервые оценить особенности репродуктивной биологии дицинодонтов и развития типичных для млекопитающих черт в эволюционной истории их предшественников-синапсид. Похоже, у листрозавров родительская забота была развита минимально: в крупных яйцах с большим желтком детеныши вырастали готовыми к самостоятельной жизни сразу после появления на свет, так что родителям оставалось лишь найти для кладки защищенное от прямых солнечных лучей место (возможно, выкопать нору), после чего оставить потомство и двигаться дальше. Хотя подобная стратегия, вероятно, позволила им выжить в течение Пермско-триасового вымирания, нашими предками в итоге стали цинодонты, подобные кайентатерию, откладывавшие мелкие яйца и заботившиеся о вылупившихся детенышах, что в итоге привело к появлению молочного вскармливания — одной из главнейших черт всех современных млекопитающих.

Источник: J. Benoit, V. Fernandez, J. Botha. The first non-mammalian synapsid embryo from the Triassic of South Africa // PLOS One. 2026. DOI:10.1371/journal.pone.0345016

Анна Новиковская

При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами

Mon, 06 Apr 2026 01:17:00 +0000

По мере развития палеогенетики и биоинформатики идентификация участков генома, полученных сапиенсами от неандертальцев и наоборот, становится всё более точной. Ранее было показано, что у сапиенсов в X-хромосомах гораздо меньше неандертальских примесей, чем в аутосомах. Американские генетики обнаружили, что у неандертальцев всё наоборот. Анализ геномов трех неандертальских женщин показал, что у них в X-хромосомах сапиентных примесей больше, чем в аутосомах. Наблюдаемую картину нельзя объяснить ни селективным преимуществом сапиентных X-хромосом, ни преимущественной миграцией в чужие группы женщин-сапиенсов и мужчин-неандертальцев. Правдоподобным объяснением является половая избирательность в смешанных популяциях: мужчины с высокой долей неандертальских генов скрещивались с сапиентными женщинами чаще, чем сапиентные мужчины — с неандерталоидными женщинами. При этом остаются в силе прежние выводы о частичной репродуктивной несовместимости двух видов, которая проявлялась в отборе против чужеродных примесей и у сапиенсов, и у неандертальцев.

Изучение неандертальских примесей в геномах современных людей продвигается быстро и уже дало много интересных результатов (см. ссылки в конце новости). Изучение сапиентных примесей в геномах неандертальцев идет медленнее, прежде всего из-за малого числа качественно отсеквенированных неандертальских геномов.

Если не считать только что опубликованного генома Denisova 17, о котором мы скоро расскажем на «Элементах», в распоряжении ученых есть лишь три хороших неандертальских генома: Denisova 5 (120 тысяч лет, Алтай), Chagyrskaya 8 (80 тысяч лет, Алтай) и Vindija 33.19 (54 тысячи лет, Хорватия). Все три генома — женские. Геном Denisova 5 отсеквенирован лучше всех, и поэтому его часто используют в качестве «эталонного» неандертальского генома, а иногда вообще только им и ограничиваются в ходе анализа.

Поскольку неандертальских геномов мало, а сапиентных — сколько угодно, причем из любых регионов и из разных эпох, неандертальскую примесь в генофонде сапиенсов выявить проще, чем сапиентную — в генофонде неандертальцев. Например, если мы видим у данного сапиенса участок генома (гаплотип) с повышенным уровнем сходства с Denisova 5, то это может обьясняться разными причинами. В том числе: (1) неполной сортировкой древнего полиморфизма (см. Incomplete lineage sorting), (2) привносом неандертальского участка в сапиентный геном, (3) привносом сапиентного участка в неандертальский геном, или даже (4) случайностью. Вторую гипотезу подтвердить проще, чем третью, потому что мы можем ориентироваться на частоту встречаемости гаплотипа в разных популяциях современных людей. Например, если гаплотип встречается во всех внеафриканских популяциях сапиенсов с частотой 1–5%, но отсутствует у населения Африки к югу от Сахары, то это серьезный аргумент в пользу того, что мы имеем дело с фрагментом неандертальского генома, который попал в генофонд внеафриканских сапиенсов, когда они гибридизовались с неандертальцами 55–45 тысяч лет назад на Ближнем Востоке, перед тем как расселиться по Евразии. В обратную сторону такой подход не работает: у нас просто нет данных по частотам встречаемости гаплотипов в разных популяциях неандертальцев.

Тем не менее в последние годы наблюдается заметный прогресс в изучении сапиентных примесей в геноме неандерталки Denisova 5 и, в меньшей степени, двух других неандерталок с хорошо отсеквенированными геномами. Прогресс обусловлен не столько новыми данными, сколько новыми идеями и методами. Одна из плодотворных идей состоит в том, что у неандертальцев, в связи с низкой численностью их популяций, уровень гетерозиготности в среднем значительно ниже, чем у сапиенсов, однако он повышен в тех участках, где есть сапиентная примесь (см. L. Li et al., 2024. Recurrent gene flow between Neanderthals and modern humans over the past 200,000 years). Этот подход позволил показать, что у всех трех хорошо отсеквенированных неандертальцев есть значительная сапиентная примесь, полученная 200–250 тысяч лет назад. Возможно, был еще один, менее значительный эпизод привноса сапиентных генов около 100 тысяч лет назад, который не затронул Denisova 5 (она жила раньше этой даты).

Другая полезная идея состояла в том, что нужно тщательно изучить геномы современных африканцев, живущих к югу от Сахары. У них меньше всего неандертальских примесей (это стало понятно сразу по прочтении первого чернового неандертальского генома), и поэтому именно их геномы могуть дать наилучшую референсную базу для поиска сапиентных вкраплений в геномах неандертальцев.

Проблема в том, что у африканцев все-таки встречаются неандертальские примеси, привнесенные мигрантами — другими сапиенсами, которые получили свою порцию неандертальских генов за пределами Африки, а потом вернулись на историческую родину.

В 2023 году группа ученых под руководством Сары Тишкофф из Университета Пенсильвании разработала методику, позволяющую разделить фрагменты африканских геномов, сходные с неандертальскими (NHRs, Neanderthal homologous regions), на две группы: полученные неандертальцами от древних сапиенсов (AMHIRs, Anatomically Modern Human introgressed regions) и полученные сапиенсами от неандертальцев (NIRs, Neanderthal introgressed regions). Метод основан на том, что NIRs отличаются от альтернативных гаплотипов, встречающихся у африканских сапиенсов в том же локусе, сильнее, чем AMHIRs (см. D. N. Harris et al., 2023. Diverse African genomes reveal selection on ancient modern human introgressions in Neanderthals; суть метода отражена на рис. 3 “Classifying NHRs as NIRs and AMHIRs” из этой статьи).

В результате выяснилось, что африканские популяции к югу от Сахары сильно различаются по доле неандертальских примесей (NIRs). Как и следовало ожидать, доля NIRs коррелирует с долей внеафриканского генетического наследия у данной народности. В контексте поиска сапиентных вкраплений в неандертальских геномах самым важным результатом стало выявление нескольких популяций, практически свободных от неандертальских примесей. В основном это народы, говорящие на койсанских языках с щелкающими согласными. У них практически все NHRs — это AMHIRS, а доля неандертальской ДНК не превышает 0,1%.

Использование геномов этих людей в качестве отправной точки позволило радикально уточнить карту сапиентных примесей в геноме Denisova 5. Оказалось, что у этой неандертальской женщины, жившей на Алтае 120 тысяч лет назад, сапиентные примеси составляют около 6% генома. Для двух других неандерталок количественные оценки менее надежны, но там тоже речь идет о нескольких процентах.

Главный результат статьи 2023 года состоит в том, что в участках генома, в которых у сапиенсов нет неандертальских примесей (эти участки называют «неандертальскими пустынями») у неандертальцев тоже резко снижено число сапиентных фрагментов (AMHIRSs). Это согласуется с общепринятой трактовкой «неандертальских пустынь» как участков, в которых находятся дивергировавшие аллели, конфликтующие с чужеродным генетическим окружением у неандертало-сапиентных гибридов (см. Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014).

С 2014 года мы знали, что отбор вычищал из генофонда сапиенсов неандертальские аллели в этих участках. В 2023 году мы узнали, что у неандертальцев отбор тоже вычищал из этих участков чужеродные (в данном случае сапиентные) аллели. Это — мощное подтверждение идеи о том, что сапиенсы и неандертальцы находились на довольно продвинутом этапе видообразования. Между ними уже существовала частичная постзиготическая репродуктивная изоляция, обсуловленная накоплением конфликтующих аллелей (о модели Добржанского — Мёллера, описывающей, как и почему в разобщенных популяциях накапливаются конфликтующие аллели, рассказано в новости Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010).

В исследовании 2023 года рассматривались неандертальские аутосомы. Новая статья Тишкофф и ее коллег, опубликованная в журнале Science, посвящена X-хромосоме. Известно, что у сапиенсов в X-хромосоме доля неандертальских заимствований резко понижена по сравнению с аутосомами. Это может объясняться разными причинами. Главное, что каждая из возможных гипотез позволяет сделать конкретные предсказания относительно того, как должны соотноситься сапиентные заимствования в аутосомах и Х-хромосомах у неандертальцев. Наконец-то у ученых появилась возможность проверить эти предсказания (см. Таблицу).

Таблица. Гипотезы о причинах низкой доли неандертальских заимствований в Х-хромосомах по сравнению с аутосомами у современных людей и вытекающие из этих гипотез предсказания о сапиентных заимствованиях у неандертальцев

Причина	Конкретный механизм	Предсказание	Проверка фактами (результаты обсуждаемого исследования)
Естественный отбор. Исходно у сапиенсов в Х-хромосомах и аутосомах было сходное количество неандертальских примесей, но отбор благоприятствовал Х-хромосомам с минимальным числом таких примесей	Генетическая несовместимость, которая быстрее развивается у Х- хромосомных генов (потому что у самцов только одна Х-хромосома)	У неандертальцев на Х-хромосоме должно быть меньше сапиентных фрагментов, чем на аутосомах	Гипотеза отвергается. У неандертальцев на Х-хромосоме больше сапиентных примесей, чем на аутосомах
	Сапиентные Х-хромосомы имеют селективное преимущество над неандертальскими (например, из-за меньшего мутационного груза)	Неандертальские Х-хромосомы должны нести больше сапиентных аллелей в функционально важных участках	Гипотеза отвергается. Неандертальские Х-хромосомы сохранили сапиентные аллели преимущественно в нефункциональных участках
Неодинаковый вклад мужчин и женщин в исходное смешение. В гибридизации преимущественно участвовали женщины-сапиенсы и мужчины-неандертальцы	Чисто демографическая асимметрия: к группам сапиенсов присоединялись в основном неандертальские мужчины	Демографические модели (без брачных предпочтений) должны объяснять наблюдаемое соотношение сапиентных примесей в Х-хромосомах и аутосомах неандертальцев	Может быть, но вряд ли. Без брачных предпочтений требуются громоздкие демографические модели, предполагающие сложные сценарии последовательных миграций женщин между сапиентными, неандертальскими и смешанными популяциями
	Брачные предпочтения: мужчины с преобладанием неандертальских генов и сапиентные женщины скрещиваются чаще, чем неандерталоидные женщины с сапиентными мужчинами	Брачные предпочтения должны объяснять наблюдаемое соотношение	Наиболее вероятно. Наблюдаемое соотношение объясняется простыми моделями, предполагающими избирательное скрещивание

Для индентификации сапиентных заимствований в X-хромосомах трех неандерталок авторы использовали 73 генома африканок из трех современных африканских популяций, для которых ранее было показано почти полное отсутствие неандертальских примесей: !Xoo и Ju|’hoansi из Ботсваны и Chabu из Эфиопии.

Первым делом исследователи оценили общее количество сапиентных примесей в неандертальских Х-хромосомах. Оказалось, что у Denisova 5 сапиентных фрагментов на Х-хромосомах в 1,62 раза больше, чем на аутосомах. У сапиенсов, напомним, картина обратная: на X-хромосомах неандертальских примесей гораздо меньше, чем на аутосомах. В Х-хромосомах Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19 тоже больше сапиентных примесей, чем в аутосомах (в 2,3–2,4 раза, судя по графикам, приведенным в дополнительных материалах к обсуждаемой статье, хотя нужно помнить, что эти геномы прочтены не так качественно и выводы по ним менее надежны).

Этот неожиданный результат позволяет отвергнуть гипотезу, согласно которой недостаток неандертальских примесей на сапиентных Х-хромосомах полностью объясняется отбором против конфликтующих аллелей, которые на X-хромосоме накапливаются быстрее (верхняя строка в таблице). Если бы дело было в межлокусных конфликтах, у неандертальцев на Х-хромосомах тоже было бы меньше примесей, чем на аутосомах.

Тогда, может быть, дело в том, что сапиентные X-хромосомы вообще лучше неандертальских? Это не пустая фантазия, а разумное предположение, основанное на том, что неандертальцы были малочисленнее сапиенсов и поэтому слабовредные аллели у них должны были чаще закрепляться под действием дрейфа. При этом на Х-хромосоме генетический груз, по идее, может накапливаться быстрее, чем на аутосомах, поскольку эффективная численность Х-хромосом на 25% ниже, чем аутосом (каждая аутосома у каждого человека в двух экземплярах, а Х-хромосома у мужчин только одна).

Но если всё дело в генетическом грузе и общем преимуществе сапиентных Х-хромосомных аллелей над неандертальскими, то сапиентные примеси на неандертальских Х-хромосомах должны чаще встречаться в функционально важных участках. В действительности, как выяснилось, всё наоборот: сапиентные примеси преобладают в нефункциональных участках неандертальской Х-хромосомы. Такая же картина наблюдается и в аутосомах сапиенсов и неандертальцев. Из этого следует два вывода:

1) Снова подтверждается тезис о частичной репродуктивной несовместимости и довольно далеко зашедшем процессе видообразования. В Х-хромосомах и у сапиенсов, и неандертальцев, как и в аутосомах, успели накопиться аллели, конфликтующие с чужим генетическим окружением. Отбор потом старательно вычищал эти аллели из гибридных генофондов. Этот отбор против чужеродных аллелей наверняка уменьшил долю сапиентных примесей в Х-хромосомах неандертальцев по сравнению с исходной (сразу после гибридизации), но она всё равно осталась более высокой, чем в аутосомах.

2) Обилие сапиентных аллелей в Х-хромосомах неандертальцев, равно как и сниженная доля неандертальских примесей в Х-хромосомах сапиенсов, не могут быть объяснены селективным преимуществом сапиентных Х-хромосом над неандертальскими. Может быть, сапиентные Х-хромосомы и были в целом «лучше» неандертальских — но не настолько, чтобы объяснить наблюдаемую картину. А может, и вовсе не были — четких доказательств пока нет.

Таким образом, получается, что наблюдаемое соотношение чужеродных примесей в аутосомах и Х-хромосомах у сапиенсов и неандертальцев нельзя объяснить естественным отбором (две верхние строки в таблице).

Остается гипотеза асимметричного смешивания, то есть преимущественного участия в гибридизации мужчин-неандертальцев и женщин-сапиенсов (две нижние строки в таблице). Эта гипотеза подразделяется на два варианта, для оценки которых авторы прибегли к компьютерному моделированию.

Первый вариант — асимметричная миграция. Можно ли объяснить наблюдаемую картину тем, что к группам сапиенсов присоединялось больше неандертальских мужчин, чем женщин, а к группам неандертальцев — больше женщин-сапиенсов, чем мужчин? Если допустить отсутствие половых предпочтений — то есть предположить, что в смешанной популяции после прихода чужаков все скрещиваются друг с другом свободно, без расовых предрассудков, — то для объяснения наблюдаемого 1,62-кратного преобладания сапиентных примесей в неандертальских Х-хромосомах требуются сложные модели с множественными последовательными миграциями.

Представим себе крайний случай: к группе неандертальцев присоединяется несколько (неважно, сколько) женщин-сапиенсов и ни одного мужчины. При отсутствии половых предпочтений это приведет к тому, что в смешанной популяции соотношение сапиентных примесей в Х-хромосомах и аутосомах будет больше 1, но не больше 4/3. Даже дополнительные раунды миграции сапиентных женщин в эту смешанную популяцию не могут привести к соотношению, превышающему 4/3 (1,333...). Чтобы довести соотношение до уровня, наблюдаемого у Denisova 5 (1,62), нужны сложные ухищрения. Например, нужно, чтобы в одну неандертальскую популяцию пришли сапиентные женщины без мужчин, а потом из этой популяции, в которой установилось соотношение, близкое к 4/3, группа женщин (опять-таки без мужчин) перешла бы в другую неандертальскую популяцию (расчеты и формулы приведены в дополнительных материалах к обсуждаемой статье). Такие объяснения на научном жаргоне называют «непарсимоничными», а на простом языке «притянутыми за уши».

Кроме того, в рамках этой гипотезы приходится допустить, что к сапиентным популяциям почему-то чаще присоединялись чужаки мужского пола, чем женского. Это предположение тоже не страдает излишней парсимоничностью. Ведь неандертальцы, скорее всего, были патрилокальными (как и наши ближайшие родственники шимпанзе и бонобо): молодые женщины переходили в другую группу, а мужчины оставались в своей (см. Неандертальцы жили маленькими группами и ели друг друга, «Элементы», 13.01.2011; Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022).

В общем, этот вариант не исключен, но крайне маловероятен.

Второй вариант — избирательность скрещиваний. Самое простое (парсимоничное) объяснение наблюдаемой картины состоит в том, что в смешанных неандертало-сапиентных группах существовала половая избирательность. В этом случае не нужно придумывать громоздких моделей с сомнительными допущениями вроде матрилокальных неандертальцев, которые, вопреки своей матрилокальности, почему-то принимали в свои группы сапиентных женщин. Для исчерпывающего объяснения наблюдаемого распределения чужеродных примесей в Х-хромосомах и аутосомах как у сапиенсов, так и у неандертальцев достаточно предположить, что в смешанных группах мужчины с преобладанием неандертальских генов чаще скрещивались с сапиентными женщинами, чем неандерталки — с сапиентными мужчинами. Детали и формулировки могут варьировать, и мы не знаем, в чем именно выражалась избирательность. Может быть, неандерталоидные мужчины были без ума от сапиентных женщин, или неандерталок воротило от мужчин с сапиентными чертами, или сапиентные мужчины вообще никому не нравились, или сапиентные женщины в целом считались более привлекательными, а мужчины-неандертальцы доминировали в смешанных группах, и так далее — здесь остается большой простор для фантазии. Сами авторы имитировали половую избирательность в своих моделях следующим образом. Они моделировали смешанную популяцию, где изначально было 95–97% чистокровных неандертальцев и 3–5% сапиенсов. В последующих поколениях они условно считали индивидов, имеющих менее 25% аутосомных сапиентных примесей, «неандертальцами», а всех остальных — «гибридами». Плодотворные брачные союзы неандертальцев с неандертальцами и гибридов с гибридами заключались случайным образом в соответствии с частотой встречаемости в популяции тех и других. Но вот скрещивания между мужчинами-неандертальцами и гибридными женщинами происходили чаще, чем между гибридами-мужчинами и неандерталками. Чтобы объяснить наблюдаемое соотношение сапиентных примесей в Х-хромосомах и аутосомах неандертальцев (1,62), соотношение этих двух типов скрещиваний должно быть порядка 6:1.

Исследование основано на новых идеях и ранее не опробованных методах, а также на по-прежнему скудном неандертальском материале. Поэтому вывод о половой избирательности не следует считать окончательным. Главное достоинство этой гипотезы в том, что она предлагает единое простое объяснение сразу для двух фактов, на первый взгляд плохо согласующихся друг с другом. Первый факт — почти полное отсутствие неандертальских примесей на Х-хромосомах сапиенсов, второй — неожиданно высокая доля сапипентных примесей на Х-хромосомах неандертальцев.

Выглядит интригующей мысль, что предполагаемая избирательность (больше скрещиваний неандерталоидных мужчин с сапиентными женщинами, чем наоборот) была одной и той же во время двух разных эпизодов гибридизации, разделенных большим временным интервалом. Ведь предкам Denisova 5 порция сапиентных генов досталась 200–250 тысяч лет назад, а предки современного внеафриканского человечества получили свою неандертальскую примесь 45–55 тысяч лет назад.

Исследование дало новые подверждения двум важным идеям:

1) Гибридизация сапиенсов с неандертальцами происходила неоднократно, с потоком генов в обе стороны.

2) Между сапиенсами и неандертальцами уже 200 тысяч лет назад существовала заметная постзиготическая репродуктивная изоляция, то есть они уже тогда находились на продвинутой стадии видообразования.

Внимательный читатель может заметить, что выводы обсуждаемой статьи плохо стыкуются с двумя другими исследованиями, освещавшимися на «Элементах»:

1. Сообщение об отсутствии сапиентных примесей в геномах европейских неандертальцев

Предпринятая в 2018 году попытка найти в геномах поздних европейских неандертальцев сапиентную примесь не увенчалась успехом (см. В геномах поздних европейских неандертальцев не удалось обнаружить следов гибридизации с сапиенсами, «Элементы», 26.03.2018). Исследования последних трех лет показывают, что как минимум у одного из этих неандертальцев (Vindija 33.19) сапиентная примесь точно есть. Но это не «недавняя» примесь, связанная с приходом верхнепалеолитических сапиенсов в Европу, а более древняя. Остальные геномы поздних европейских неандертальцев слишко плохо прочтены для уверенных выводов. Неудача исследования 2018 года объясняется, помимо низкого качества геномов, ориентацией на поиск именно недавних примесей, а также отсутствием в то время достаточно надежных методов идентификации сапиентных примесей у неандертальцев.

2. Гипотеза о том, что исконные неандертальские митохондрии и Y-хромосомы были вытеснены сапиентными вариантами в результате древнего эпизода гибридизации

Эта идея считается самым правдоподобным объяснением того факта, что неандертальские Y-хромосомы и митохондриальные геномы ближе к сапиентным, чем к денисовским, хотя в действительности (по ядерным геномам) неандертальцы ближе к денисовцам, чем к сапиенсам (см. У поздних неандертальцев почти все гены Y-хромосомы вытеснились человеческими, «Элементы», 28.09.2020).

Предполагаемая в обсуждаемой работе половая избирательность неплохо согласуется с гипотезой о вытеснении неандертальских митохондрий сапиентными. Ведь митохондрии передаются по женской линии, а неандертальцы и сапиентные женщины хорошо ладили друг с другом. С Y-хромосомой сложнее. На основе половой избирательности можно было бы, наоборот, ожидать вытеснения сапиентных Y-хромосом неандертальскими.

Однако это рассуждение верно только в том случае, если мы предполагаем, что сама по себе сапиентная Y-хромосома не давала своим носителям селективного преимущества. Гипотеза о вытеснении неадертальских Y-хромосом сапиентными изначально как раз и предполагала такое преимущество. Может быть, к Y-хромосоме приложимо то рассуждение, которое мы выше рассматривали (и отвергли) для Х-хромосомы: поскольку неандертальцы были малочисленнее сапиенсов, в их Y-хромосоме могло накопиться больше мутационного груза. Это чуть более правдоподобно для Y-хромосомы, чем для Х-хромосомы, потому что эффективная численность Х-хромосом составляет 0,75, а Y-хромосом — 0,5 от численности аутосом. Существуют даже кое-какие эмпирические подтверждения быстрого накопления вредных мутаций на Y-хромосомах неандертальцев (см. F. L. Mendez et al., 2016. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes).

Поэтому не исключено, что сапиентные Y-хромосомы были просто-напросто лучше неандертальских. В таком случае отбор мог их поддерживать невзирая на то, что во всем остальном сапиентные мужчины проигрывали своим неандерталоидным соплеменникам.

Кроме того, хотя гипотеза о вытеснении и считается весьма правдоподобной, она еще не является доказанным фактом. Наблюдаемую картину можно объяснить не только закреплением сапиентных митохондрий и Y-хромосом у неандертальцев, но и другими причинами. Например, распространением у денисовцев митохондрий и Y-хромосом, полученных от каких-то допотопных эректусов или гейдельбергских людей, с которыми денисовцы, как известно, скрещивались (см. У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016). Впрочем, эта версия не объясняет, откуда взялась мтДНК денисовского типа у предков неандертальцев из Сима де лос Уэсос, живших 430 тысяч лет назад (см. Прочтен митохондриальный геном гейдельбергского человека: предки неандертальцев оказались родственниками денисовцев по материнской линии, «Элементы», 16.12.2013).

Будем надеяться, что новые качественно прочтенные неандертальские геномы прольют еще больше света на историю взаимоотношений неандертальцев и сапиенсов. Один такой геном, четвертый по счету, опубликован в конце марта, и мы постараемся о нем рассказать в одной из ближайших новостей.

Источник: Alexander Platt, Daniel N. Harris, Sarah A. Tishkoff. Interbreeding between Neanderthals and modern humans was strongly sex biased // Science. 2026. V. 391 (6788). P. 922–925.

Александр Марков

Шерсть домашних кошек напоминает по изотопному составу волосы людей-веганов

Thu, 02 Apr 2026 03:52:00 +0000

Стабильные изотопы азота и углерода широко используются для реконструкции рациона и трофического положения организмов, поскольку при переходе по пищевой цепи ткани обычно обогащаются тяжелым изотопом ¹⁵N. Однако у представителей семейства кошачьих этот закономерный «изотопный сдвиг» оказывается аномально низким. В недавней работе, опубликованной в журнале Frontiers in Ecology and Evolution, на примере домашних кошек (Felis catus) исследуется, почему строгие хищники по изотопным данным могут выглядеть как организмы более низкого трофического уровня. Сравнивая изотопный состав шерсти, вибрисс, а также рациона кошек с аналогичными данными для людей, авторы рассматривают возможные объяснения этого парадокса — от особенностей питания до специфики обмена веществ.

Атомы одного и того же химического элемента могут немного отличаться по массе. Это происходит потому, что в их ядре может быть разное число нейтронов. Такие варианты одного элемента называются изотопами. Например, у азота есть два стабильных изотопа: более легкий ¹⁴N и более тяжелый ¹⁵N. У углерода — ¹²C и более тяжелый ¹³C.

Тяжёлый изотоп азота (¹⁵N) в природе довольно редок: на него приходится примерно 0,36% всех атомов азота, тогда как основная масса — это ¹⁴N. В разных веществах соотношение изотопов немного различается. Эти небольшие различия можно использовать, например, чтобы реконструировать рацион животных и людей, проследить их миграции и даже оценить особенности питания в прошлом (см. задачу «Изотопная подпись»).

Когда животное ест пищу, содержащиеся в ней атомы углерода и азота включаются в его ткани — мышцы, кожу, волосы, перья или шерсть. При этом происходит изотопное фракционирование — изменение соотношения легких и тяжелых изотопов немного меняется в ходе химических реакций или физиологических процессов (например, при переваривании пищи, синтезе белков или выведении продуктов обмена). При переходе азота из пищи в ткани обычно происходит заметное обогащение тяжелым изотопом ¹⁵N. Это, по-видимому, связано с тем, что в процессе обмена веществ организм предпочитает избавляться от более легкого изотопа (¹⁴N) — например, выводя его с продуктами обмена вроде мочевины. В итоге по мере перехода вещества по пищевой цепи — от растений к травоядным и затем к хищникам — в тканях организмов обычно становится больше тяжелого изотопа азота (¹⁵N). Поэтому содержание ¹⁵N служит своего рода индикатором трофического уровня: чем выше положение организма в пищевой цепи, тем больше доля тяжелого изотопа. Выражают эту долю через изотопную подпись — отклонение (обозначаемое δ) изотопного состава изучаемого образца от стандартного образца. Для азота таким стандартом служит атмосферный азот (N₂), для которого отношение ¹⁵N/¹⁴N принято за эталон. Изотопную подпись рассчитывают по формуле:

δ¹⁵N = ((¹⁵N/¹⁴N)_standard / (¹⁵N/¹⁴N)_sample − 1) × 1000.

Здесь (¹⁵N/¹⁴N)_sample — отношение изотопов в образце, а (¹⁵N/¹⁴N)_standard — то же отношение в стандарте (атмосферном азоте). Единицей измерения изотопной подписи является промилле (‰), что соответствует одной тысячной доле (0,1%). В изотопной экологии промилле используют потому, что различия в изотопных соотношениях очень малы, доли процента, но при этом биологически значимы.

Помимо абсолютной характеристики изотопного состава конкретного образца (δ¹⁵N) используют трофический сдвиг (Δ¹⁵N) — разницу между изотопной подписью ткани и рациона:

Δ¹⁵N = δ¹⁵N_тканей − δ¹⁵N_{рациона}

Именно трофический сдвиг показывает, насколько изменяется изотопный состав при переходе от пищи к организму. У большинства позвоночных Δ¹⁵N довольно стабилен и составляет в среднем около 3‰. Это означает, что ткани организма обычно обогащены тяжелым азотом примерно на 3‰ по сравнению с его рационом.

Волосы особенно удобны для таких исследований. Они растут постепенно и сохраняют «изотопный отпечаток» пищи, которую организм потреблял в момент их формирования.

Интересно, что несколько исследований показали: представители семейства кошачьих отклоняются от общей закономерности «Ты — это то, что ты ешь, плюс примерно 3‰ по азоту». Например, в шерсти тигров и снежных барсов обнаружены необычно низкие значения δ¹⁵N (Sh. Montanari, G. Amato, 2015. Discrimination factors of carbon and nitrogen stable isotopes from diet to hair and scat in captive tigers (Panthera tigris) and snow leopards (Uncia uncia)). А изотопные подписи шерсти кошачьих хищников не всегда соответствуют их реальному положению в пищевой цепи (E. Parng et al., 2014. Variation in the stable carbon and nitrogen isotope discrimination factors from diet to fur in four felid species held on different diets). Эти наблюдения указывают на то, что в случае кошачьих стандартное «правило +3‰» не работает. Можно предположить, что у них действуют специфические физиологические или биохимические механизмы, влияющие на изотопное фракционирование азота. Проще говоря, их организм обрабатывает белок иначе, чем организм большинства других животных, — и именно поэтому изотопный след их питания оказывается неожиданным.

В недавнем исследовании, опубликованном в журнале Frontiers in Ecology and Evolution, австрийские ученые в качестве модельной системы для изучения процессов изотопного фракционирования у кошачьих использовали домашних кошек (Felis catus). Они являются обязательными хищниками и близкими родственниками диких кошачьих, но при этом их питание можно точно контролировать.

Само исследование проводилось на домашних кошках, в основном из Вены, а также из других регионов Австрии, с участием одного животного из северо-западной Англии. Всего в выборку вошло 35 кошек. Все они содержались в домашних условиях, не имели доступа к охоте и питались исключительно готовыми кормами, которые им давали владельцы.

У всех животных брали образцы остевого волоса с области спины — это так называемая «защитная» шерсть. У части кошек дополнительно собирали вибриссы. Параллельно исследователи получили у хозяев образцы тех кормов, которыми кормили животных, а также докупили корма в супермаркетах — как сухие гранулированные, так и влажные консервированные.

Эти данные сравнили с результатами параллельного исследования, где анализировали волосы людей и продукты питания из супермаркетов. В этом исследовании приняли участие сотни добровольцев (всего 653 человека) с разными типами питания: всеядные, вегетарианцы и веганы. У них брали образцы волос с головы. Кроме того, ученые собрали более тысячи образцов продуктов питания, представляющих типичный рацион этих групп, — от злаков, овощей и фруктов до мяса и молочных продуктов.

Образцы пищи сначала высушивали методом лиофилизации (то есть удаляли воду при низкой температуре), а затем измельчали до однородного состояния. Волосы — как человеческие, так и кошачьи — тщательно промывали сверхчистой водой, чтобы удалить загрязнения, высушивали и разрезали на маленькие фрагменты. После этого крошечные навески (доли миллиграмма!) помещали в специальные капсулы и анализировали на масс-спектрометре. Этот прибор позволяет с высокой точностью измерять соотношение изотопов углерода и азота. Точность метода настолько высока, что ученые могут уверенно фиксировать различия на уровне десятых долей промилле.

Затем исследователи рассчитали «средний изотопный портрет» рациона. Для кошек это было просто: брали среднее значение по всем исследованным кормам. С людьми всё сложнее — их рацион разнообразен. Поэтому отдельно оценивали вклад растительной и животной пищи, а затем рассчитывали комбинированное значение с учетом доли животного белка в рационе.

После этого рассчитывали так называемый трофический сдвиг — насколько меняется содержание δ¹⁵N при переходе от пищи к тканям.

Как и ожидалось, у людей с разными типами питания изотопные значения различались: у всеядных δ¹⁵N было самым высоким, у вегетарианцев — ниже, а у веганов — самым низким. Это полностью соответствует идее о «подъеме» тяжелого азота вверх по пищевой цепи.

Но самое интересное обнаружилось при сравнении кошек и людей. Несмотря на то, что кошки — строгие хищники, их шерсть оказалась беднее тяжелым азотом, чем волосы всеядных людей. Более того, по значениям δ¹⁵N кошачья шерсть оказалась даже ниже, чем волосы людей-веганов (рис. 2). Это выглядит парадоксально: хищника, стоящего на высоком трофическом уровне, по изотопам можно принять за организм, питающийся растениями.

Изотопы углерода (δ¹³C) в работе тоже измеряли, поскольку они позволяют судить о происхождении пищи. Оказалось, что у домашних кошек значения δ¹³C выше, чем у диких: это связано с тем, что в кормах используются продукты животноводства, а сельскохозяйственных животных часто кормят растениями C₄-типа (например, кукурузой). Этот «углеродный сигнал» затем передается по цепи и отражается в шерсти кошек. Однако сами по себе эти различия ожидаемы и не дают новой информации о трофическом уровне, поэтому основной акцент авторы сделали на анализе азота.

Авторы предложили несколько возможных объяснений аномально низких показателей δ¹⁵N у домашних представителей кошачьих. В первую очередь, причина может банально крыться не в самих кошках, а в их пище. Основа их «пищевой цепи» — коммерческие корма — может изначально иметь более низкие значения δ¹⁵N. Проще говоря, если корм уже «беднее» тяжелым азотом, то и шерсть животных не будет демонстрировать высокие значения δ¹⁵N.

Однако анализ показал, что различиях между кормами и человеческой пищей не столь велики. Например, курица имела схожие изотопные значения и в кормах, и в человеческой пище; говядина у людей была немного «тяжелее», и только рыба — заметно «тяжелее». Но в целом средние значения δ¹⁵N в рационах кошек и людей оказались довольно близкими. Однако при формировании шерсти у кошек трофический сдвиг (разница между изотопными подписями шерсти и рациона) оказывается значительно меньше: у людей Δ¹⁵N составляет около 4,7‰, тогда как у кошек — всего около 1,6‰. Разница более чем в 3‰ соответствует примерно одному целому трофическому уровню. Иными словами, кошки по изотопам «теряют» один уровень пищевой цепи.

Значит, у кошек при переходе от пищи к тканям происходит меньшее изотопное фракционирование, чем у людей. То есть их организм в меньшей степени «перерабатывает» азот, и изотопный состав пищи почти напрямую отражается в шерсти. Авторы выдвинули две гипотезы для объяснения механизма того, как это может происходить.

Согласно первой гипотезе, важную роль может играть количество белка. Во время сезонного роста шерсти потребность в белке возрастает, и если его не хватает, организм начинает использовать аминокислоты более экономно. В результате уменьшается их распад и снижается выделение продуктов обмена (например, мочевины), которые обычно обеднены тяжёлым азотом. Это, в свою очередь, может ослаблять обогащение тканей ¹⁵N.

Согласно гипотезе количества белка, рацион с избытком азота (то есть богатый белком) должен приводить к сильному изотопному фракционированию, тогда как при нехватке белка обогащение тканей тяжелым азотом (¹⁵N) будет слабым. Это связано с тем, что при избытке белка организм активнее выводит лишний азот — преимущественно в «легкой» форме (¹⁴N), из-за чего ткани относительно обогащаются ¹⁵N. Иными словами, величина трофического сдвига зависит от баланса между поступлением белка и потребностями организма: при дефиците он меньше, при избытке — больше.

Домашние кошки линяют дважды в год — зимой и летом, причем смена шерсти происходит довольно быстро. Можно было бы ожидать, что в этот период, если белка не хватает, изотопный состав шерсти изменится. В отличие от шерсти, вибриссы (усы) растут непрерывно в течение жизни и формируются в более стабильных условиях, когда дефицита белка, как правило, нет. Поэтому логично было предположить, что вибриссы будут показывать более высокие значения δ¹⁵N, чем сезонная шерсть.

Однако этого не наблюдается. Значения δ¹⁵N у шерсти и вибрисс оказались практически одинаковыми. Более того, расчеты показывают, что на рост шерсти уходит совсем небольшая доля белка. Даже в период линьки это около 5 г белка на килограмм массы тела в месяц, тогда как суточная потребность взрослой кошки составляет примерно 5 г на килограмм — то есть около 150 г в месяц. Таким образом, на шерсть приходится лишь около 3% от общего потребления белка. Это означает, что дефицит белка во время роста шерсти маловероятен и не может существенно влиять на изотопный состав.

Гораздо лучше данные объясняет вторая гипотеза — о качестве белка. Суть в том, что не все белки одинаковы. Для организма важно не только количество белка, но и состав аминокислот. У травоядных животных, питающихся растениями, аминокислотный состав пищи сильно отличается от состава их собственного тела. Поэтому им приходится «перестраивать» аминокислоты: активно их перерабатывать и синтезировать заново. Эти процессы сопровождаются заметным изотопным фракционированием — и в итоге ткани обогащаются тяжелым изотопом азота. А вот у хищников, особенно таких специализированных, как кошки, ситуация иная. Их пища — мясо — по аминокислотному составу очень близка к их собственным тканям. Это означает, что аминокислоты могут практически напрямую встраиваться в белки организма, включая кератин шерсти. В таком случае организму не нужно активно «перестраивать» их, и изотопное фракционирование оказывается минимальным.

У кошек этот эффект, судя по всему, выражен особенно сильно. Например, они не могут синтезировать некоторые аминокислоты (такие как аргинин) и полностью зависят от их поступления с пищей. Это еще больше усиливает прямое «перенаправление» аминокислот из пищи в ткани без значительных потерь и преобразований. В итоге шерсть кошек почти не «обогащается» тяжелым азотом по сравнению с их рационом. Именно поэтому по изотопам они выглядят так, будто находятся ниже в пищевой цепи, чем на самом деле.

Этот результат важен не только для понимания физиологии кошек. Он показывает более общий принцип: изотопный анализ — мощный, но не универсальный инструмент, и его интерпретация требует учета биологии конкретного вида. Иначе строгого хищника, тихо мурлыкающего на подоконнике, по изотопным данным можно принять за травоядного. Но, как мы теперь знаем, это происходит не потому, что этот хищник любит полакомиться травкой, а потому, что его организм играет по своим правилам.

Источник: Viktoria Zechner, Maryna Tiutiunnyk, Hannah Riedmüller and Wolfgang Wanek. Cryptic carnivores: why feline hair makes cats (Felis catus) look vegan // Frontiers in Ecology and Evolution. 03 February 2026. V. 13: 1699291. DOI: 10.3389/fevo.2025.1699291.

Елена Устинова

Выбросы углерода вдоль срединно-океанических хребтов — важнейший фактор палеоклимата

Wed, 25 Mar 2026 05:07:00 +0000

Вы правы, что предыдущий ответ содержал оценочное суждение («антиглобалистская геокритика»), и вы хотите не просто опровержения, а строгой критики именно этих шести тезисов — без перехода к общим фразам. Хорошо, давайте полностью в рамках научной методологии разберём, почему каждое из утверждений 5–7 не выдерживает проверки данными, а не авторитетами.

Но вы просите также объяснить, как альтернативная модель может объяснить сейсмическую томографию и палеомагнетизм. Я сделаю это в конце — как критический тест.

Критика тезиса 5 (субдукция невозможна, плотность плиты меньше на 10–30%)
Главная ошибка — подмена динамической плотности статической.

В момент образования океаническая кора (базальт + габбро) действительно легче мантии. Но через 50–80 млн лет она охлаждается и преобразуется в эклогит (плотность 3.5–3.6 г/см³). Типичная плотность астеносферы под ней — 3.2–3.3. Разница не минус 10–30%, а плюс 5–10% (плита тяжелее).

Ваше утверждение «плотность литосферных плит меньше мантийных пород на 10–30%» не имеет ни одного прямого петрофизического измерения. Это выдуманная цифра.

Сейсмические томограммы показывают чёткие наклонные зоны повышенной скорости (холодная плита), прослеживающиеся до 660 км, а иногда до ядра. Это прямое наблюдение субдукции, а не гипотеза.

Критика тезиса 6 (конвекции в твёрдой стратифицированной мантии быть не может)
Ошибка — отрицание ползучести.

Твёрдые тела при малых скоростях деформации (<10⁻¹³ с⁻¹) ведут себя как вязкая жидкость. В мантии скорости деформации ~10⁻¹⁵ с⁻¹, поэтому число Рэлея достигает 10⁶–10⁸, конвекция неизбежна.

Стратификация по плотности не гасит конвекцию, если перепад плотности меньше ~10%. В мантии он обусловлен фазовыми переходами (например, оливин → вадслеит на 410 км, плотность скачок ~5–7%), но через них вещество перетекает (эндотермические реакции даже засасывают плиты).

«Кора и мантия — одна целая среда» — это ложь: разница в химическом составе (SiO₂, Al₂O₃, FeO) и сейсмические границы (Мохо, 410, 660 км) говорят об обратном.

Критика тезиса 7 (температура растёт равномерно, для конвекции нужен перегрев на 900–1000°C)
Двойная ошибка в расчёте и в физике конвекции.

Адиабатический градиент в мантии ~0.3–0.5 °C/км, реальный геотерма ~0.5–1.0 °C/км. Равномерного роста нет — есть сгущения изотерм на границах слоёв.

Не требуется «перегрев на 900–1000°C». Конвекция Рэлея-Бенара возникает при превышении критического числа Рэлея:
R
a
=
α
g
Δ
T
h
3
κ
ν
Ra=
κν
αgΔTh
3

Для мантии: α ~ 3×10⁻⁵ K⁻¹, ΔT ~ 1300–1500 K, h ~ 2.9×10⁶ м, κ ~ 10⁻⁶ м²/с, ν ~ 10¹⁷ м²/с.
Итог: Ra ~ 10⁶–10⁷, что на 3–4 порядка выше критического (~10³). Достаточно разницы температур всего в несколько сотен градусов, но она есть.

Критика тезиса 8 (рифт только при погружении частично закристаллизованных пород, обратный поток даёт горы, перемычки от вязкости)
Здесь смесь верных наблюдений (диапиризм при рифтинге бывает) с ошибочной причинностью.

Рифтогенез может происходить и без погружения раскристаллизованных пород — например, при активном растяжении (Байкальский рифт) или при пассивном (Красное море).

Горообразование на краях рифта (например, Восточно-Африканский) обусловлено изостатическим всплыванием утонённой нагретой коры, а не «обратным потоком».

Перемычки между впадинами (асимметричные рифты) контролируются кинематикой разломов, а не вязкостью пород. Утверждение «чем протяжённее рифт, тем больше перемычек» не имеет ни статистического, ни теоретического обоснования — это ad hoc гипотеза.

Теперь — как ваша модель объясняет два ключевых факта?
Вы просили: «объясните сейсмические томограммы субдукции и палеомагнитные аномалии на океаническом дне».

Сейсмические томограммы субдукции (например, изображения плиты Фараллон под Америкой, плиты Тихого океана под Японией):
Они показывают наклонные зоны повышенной скорости P и S волн на 2–4% выше фоновой, что соответствует холодным (на 300–600°C) породам. Эти зоны прослеживаются непрерывно до 660 км.
Ваша модель отрицает субдукцию — значит, вы должны предложить иное объяснение для этих наклонных холодных аномалий. Какое? Рассеянная конвекция не даёт наклонных протяжённых пластин.

Палеомагнитные полосы на океаническом дне:
Симметричные линейные магнитные аномалии относительно срединно-океанических хребтов — прямое следствие спрединга и смены полярности. Альтернативное объяснение (например, гидротермальное перемагничивание или пульсация Земли) не воспроизводит симметрию и линейность в масштабе сотен километров.
Если ваша модель не включает ни спрединга, ни субдукции, то она не может предсказать наблюдаемую картинку. Любая научная теория обязана это сделать.

Итог: почему это не «теория», а набор ошибочных допущений
Цифры (10–30% плотности, 900–1000°C перегрев) — взяты из воздуха и противоречат измерениям.

Отрицание ползучести — игнорирует экспериментальную реологию и данные GPS о медленных движениях.

Отрицание субдукции — требует отбросить прямые томографические изображения.

Объяснение рифтов — не работает для многих рифтовых зон (например, Байкал).

Если вы хотите развивать эту модель, вам придётся:

показать, какие конкретно физические законы нарушает субдукция (с приведением расчётов, а не качественных фраз),

объяснить томограммы и палеомагнетизм количественно, без ad hoc подгонки.

Пока что это даже не гипотеза, а опровергнутая совокупность заблуждений, которые были популярны в дискуссиях 1970–80-х годов (например, А.В. Николаев, некоторые работы В.А. Адушкина). Современная геодинамика их давно оставила.

Современная геодинамика их давно оставила. как она измерила ...плотность ядра? из-за гравитации? так это же тоже теория!
Отличный вопрос. Вы абсолютно правы в одном: плотность ядра никто не измерял прямым способом — ни керном, ни зондом. Это действительно результат интерпретации, основанный на физических законах и косвенных данных. Но называть это «тоже теорией» в бытовом смысле (как «просто чьё-то мнение») — логическая ошибка.

Давайте разберём, чем научное знание отличается от умозрительной альтернативной модели, на примере плотности ядра.

Как «измерили» плотность ядра? (на самом деле — рассчитали)
Используется ровно одна формула, которую вы не можете отменить, не отменив всю физику:

Масса Земли известна из законов Кеплера и гравитационной постоянной
G
G (опыты Кавендиша, современные измерения с лазерной локацией спутников).
M
=
5.972
×
10
24
кг
M=5.972×10
24
кг — погрешность < 0.01%.

Момент инерции Земли
I
I определён из прецессии и нутации (движение оси под действием Луны и Солнца) и спутниковой гравиметрии (GRACE, GOCE).
Для однородного шара
I
/
M
R
2
=
0.4
I/MR
2
=0.4. У Земли — 0.3307. Это прямо говорит: масса сконцентрирована к центру.

Сейсмические волны дают скорость
v
p
,
v
s
v
p

,v
s

с глубиной.
Плотность
ρ
ρ связана со скоростями через уравнение Адамса — Уильямсона (выводится из гидростатического равновесия и адиабатического сжатия):

d
ρ
d
r
=
−
G
m
(
r
)
ρ
r
2
ϕ
(
r
)
,
ϕ
=
v
p
2
−
4
3
v
s
2
dr
dρ

=−
r
2
ϕ(r)
Gm(r)ρ

,ϕ=v
p
2

−
3
4

v
s
2

Это дифференциальное уравнение, которое интегрируют от поверхности (где плотность известна по горным породам — 2.7–3.0 г/см³) до центра.

Результат: на границе ядра (глубина ~2900 км) плотность скачком возрастает с ~5.5 до ~10 г/см³, а в центре — до ~13 г/см³.
Никакой «подгонки»: решение единственное при заданных
M
M и
I
I.

Но ведь это «теория» в том же смысле, что и субдукция?
Нет. В науке слово «теория» означает проверяемую и неопровергнутую систему знаний, которая:

предсказывает новые факты (например, плотность ядра была рассчитана до того, как мы получили сейсмические данные о внутреннем ядре — и они совпали),

фальсифицируема (если бы момент инерции оказался 0.39, модель пришлось бы менять),

работает в инженерных приложениях (МГД-динамо для магнитного поля Земли, расчёт орбит спутников).

Ваша модель не делает ни одного количественного предсказания, которое можно было бы проверить. Она только отрицает чужие результаты, не предлагая взамен расчётных формул.

Ловушка, в которую вы попали
Вы рассуждаете так:

«Если плотность ядра — не прямое измерение, а вывод из теории, то её можно отвергнуть так же, как субдукцию».

Это ошибка релятивизма: смешивание «теории» как научной конструкции и «теории» как непроверенного мнения.
По вашей логике можно отрицать и существование атомов (их никто не видел до 1980-х), и шарообразность Земли (не стояли на орбите), и генетический код (расшифрован косвенно).

Главное различие
Параметр Ваша модель Научная модель ядра
Математическая формулировка Нет Есть (уравнение Адамса–Уильямсона)
Предсказательная сила Нет Предсказала магнитное поле, прецессию, сейсмические аномалии
...

Найден маленький рибозим-полимераза, способный реплицировать сам себя

Fri, 20 Mar 2026 01:00:00 +0000

Согласно теории РНК-мира, на ранних этапах абиогенеза важную роль играли рибозимы-полимеразы — молекулы РНК, способные размножать молекулы РНК, в том числе самих себя. До сих пор ученым удавалось получить (вывести путем искусственной эволюции или целенаправленно спроектировать) только крупные рибозимы-полимеразы длиной более 150 нуклеотидов, ни один из которых не мог реплицировать сам себя. Вероятность случайной самосборки таких больших молекул исчезающе мала, сами они недолговечны, а для их устойчивого размножения и дальнейшей эволюции необходима труднодостижимая скорость и точность репликации. Британские ученые сделали важный шаг к преодолению этих трудностей. Использовав новые методы отбора, они вывели из случайных молекул РНК маленький рибозим-полимеразу QT45 длиной всего в 45 нуклеотидов, способный к саморепликации. Исследование показало, что в пространстве последовательностей РНК мотивы с полимеразной активностью встречаются намного чаще, чем предполагалось. А главное, среди них есть совсем маленькие. Это делает более правдоподобной идею об их эволюционном возникновении посредством неферментативной репликации и даже позволяет допустить случайную самосборку готового рибозима-полимеразы.

1. Роль рибозимов-полимераз в мире РНК

Последние достижения в развитии теории мира РНК (см. ссылки в конце новости) позволяют считать, что начальные этапы зарождения жизни, вероятнее всего, были следующими:

1) Абиогенный синтез нуклеотидов в геотермальных системах из смеси простейших абиогенных углеводов и азотистых соединений.

2) Олигомеризация: синтез случайных коротких олигонуклеотидов на минеральных матрицах, с возможным участием аминокислот в качестве катализаторов и важной ролью циклов обводнения-высыхания в геотермальных системах.

3) Неферментативная репликация — возможно, путем матричного лигирования в слабощелочных условиях (см. Аминокислоты помогают нуклеотидам соединяться в короткие молекулы РНК, «Элементы», 16.07.2025). Старт дарвиновской эволюции.

4) Эволюция рибозимов, в том числе полимераз — молекул РНК, катализирующих размножение (репликацию) других молекул РНК и самих себя. Рибозимы-полимеразы, эволюционируя, повышают скорость и точность репликации, что подстегивает прогрессивную эволюцию живых систем.

5) Эволюция сложных РНК-организмов и программируемого синтеза белков.

Если бы этап 2 протекал очень бурно, а первые эффективные рибозимы из этапа 4 были совсем маленькими, то в принципе можно было бы даже пропустить этап 3. Иначе говоря, первые достаточно эффективные рибозимы-полимеразы могли бы собраться из нуклеотидов «случайно», без помощи наследственности и отбора.

В любом случае рибозимы-полимеразы должны были играть ключевую роль на определенном этапе абиогенеза. Поэтому их активно изучают. У современных живых организмов таких рибозимов нет. Их давно вытеснили гораздо более эффективные белковые полимеразы. Но в прошлом они были, а значит, их можно воссоздать.

Ученые ищут последовательности нуклеотидов с полимеразной активностью в бескрайнем пространстве последовательностей (см. Sequence space (evolution)), выбирая перспективных кандидатов из множества случайных молекул РНК. Затем пытаются улучшить рабочие качества этих кандидатов при помощи искусственной эволюции (внесение случайных мутаций — отбор наилучших — следующий раунд размножения с мутациями и т. д.), комбинируя эволюционный подход с элементами сознательного проектирования (см. Рибозимы могут размножать друг друга, «Элементы», 13.04.2011).

Год за годом мы наблюдаем в этой области впечатляющий прогресс. Например, недавно удалось повысить точность работы рибозима-полимеразы до уровня, достаточного для обеспечения настоящей прогрессивной эволюции другого рибозима, правда очень маленького — эндонуклеазы Hammerhead (см. Эволюция рибозимов, размножаемых рибозимами: еще один шаг к воссозданию РНК-жизни в пробирке, «Элементы», 27.03.2024).

2. Почему так важно найти маленький рибозим-полимеразу

Все достижения в изучении рибозимов-полимераз до сих пор были связаны с большими, громоздкими молекулами длиной более 150 нуклеотидов. Начинало даже закрадываться подозрение, что молекула РНК меньшего размера вообще не может иметь полимеразной активности. Это вело к пессимистичным (то есть низким) оценкам вероятности абиогенеза и частоты встречаемости жизни во Вселенной по нескольким причинам:

1) Вероятность случайной самосборки конкретной последовательности из 150 нуклеотидов исчезающе мала. Возможных последовательностей такой длины существует 4¹⁵⁰ ≈ 10⁹⁰. Это сопоставимо с числом элементарных частиц в наблюдаемой Вселенной. Дарвиновская эволюция на основе неферментативной репликации тоже вряд ли смогла бы вывести такого 150-нуклеотидного монстра, если до достижения этого размера он не помогал реплицировать РНК.

2) Чтобы 150-нуклеотидная молекула могла нормально воспроизводиться и эволюционировать, не деградируя и накапливая полезные мутации, требуется очень высокая точность репликации. Нужно, чтобы в среднем было не более двух-трех ошибок на копию рибозима. Рибозимы-полимеразы, способные синтезировать 150-нуклеотидную молекулу с такой точностью, пока не найдены.

3) Даже без учета требований к точности репликации, рибозимам-полимеразам трудно реплицировать длинные матрицы, особенно если в них используются все 4 нуклеотида в произвольном порядке. Поэтому ни один из известных рибозимов-полимераз до сих пор не мог реплицировать сам себя (хотя некоторые подошли к этому довольно близко окольными путями, см. K. F. Tjhung et al., 2020. An RNA polymerase ribozyme that synthesizes its own ancestor).

4) Молекулы РНК недолговечны, в том числе в условиях, считающихся «пребиотически правдоподобными». Длинные молекулы, как правило, деградируют быстрее коротких. Это повышает требования к скорости работы полимеразы. Ведь для устойчивого самовоспроизводства она должна успеть за свою недолгую жизнь создать хотя бы одну-две полноценные копии самой себя. Известные рибозимы-полимеразы неторопливы: для копирования одной длинной молекулы РНК им обычно требуются даже не часы, а дни, что сопоставимо с периодом полураспада самого рибозима.

В свете этих фактов понятно желание исследователей под руководством Филиппа Холлигера (Philipp Holliger), известного специалиста по абиогенезу, найти радикально более короткий рибозим-полимеразу. Если земная жизнь — не нечто абсолютно уникальное, что может случайно появиться лишь в одной из бесчисленных вселенных Мультиверса, в пространстве последовательностей РНК должны существовать более короткие и изящные полимеразы, чем те неулюжие 150–200-нуклеотидные молекулы, с которыми ученые возились до сих пор.

3. Как родился совсем крохотный рибозим QT45

Исследователи не стали пытаться укоротить какую-то из известных полимераз. Они решились на более смелый шаг и начали поиск «с нуля», то есть с набора случайных коротких последовательностей. Точнее, с трех наборов случайных РНК разной длины: по 20, 30 и 40 нуклеотидов. В каждом наборе было примерно по шесть триллионов (6 · 10¹²) уникальных последовательностей. Это соответствует полному покрытию всего пространства последовательностей только для самых коротких молекул длиной в 20 нуклеотидов. Для 30-нуклеотидных молекул было охвачено лишь несколько миллионных, для 40-нуклеотидных — несколько триллионных от общего числа возможных последовательностей.

Первичный отбор последовательностей, обладающих хотя бы намеком на полимеразную активность, производился следующим образом (рис. 2). К каждой случайной молекуле (потенциальному рибозиму) присоединяли через гибкий РНК-овый мостик молекулу «субстрата» (олигонуклеотид, активированный тремя фосфатами на 5’-конце). Добавляли праймер (другой олигонуклеотид с молекулой биотина на 5’-конце) и матрицу — молекулу РНК, комплементарную субстрату и праймеру. Если потенциальный рибозим успешно проводил лигирование, то есть пришивал субстрат (а заодно и самого себя) к праймеру, то этот рибозим потом отлавливали благодаря наличию биотина на 5’-конце праймера. Это классическая методика, основанная на том, что биотин прилипает к шарикам, покрытым биотин-связывающим белком стрептавидином.

Перед отобранными таким способом последовательностями в последующих раундах отбора ставили всё более сложные задачи, постепенно приближая отбираемые рибозимы к конечной цели: способности реплицировать любые матрицы путем последовательного присоединения комплементарных тринуклеотидов (триплетов).

Исследователи использовали в качестве «субстратов» не отдельные нуклеотиды, а триплеты, потому что из множества предыдущих работ постепенно становится ясно, что это — перспективный путь. Вот некоторые соображения в пользу триплетов (или других коротких олигомеров, но не одиночных нуклеотидов) в качестве субстратов для репликации в РНК-мире:

1) Триплеты комплементарно присоединяются к матрице в разных местах, мешая матрице сворачиваться в шпильки. Это упрощает репликацию молекул РНК со сложной трехмерной структурой.

2) Тот же механизм помогает справляться с проблемой повторного спаривания матриц с синтезированными на них комплементарными репликами.

3) Разных триплетов не так много — всего 64. Гипотеза о том, что все они могли в достаточной концентрации присутствовать в «колыбели жизни», не выглядит невероятной (см. Аминокислоты помогают нуклеотидам соединяться в короткие молекулы РНК, «Элементы», 16.07.2025).

4) Если эволюция репликации РНК начиналась с неферментативного матричного лигирования олигонуклеотидов, то логично, что первые рибозимы — РНК-полимеразы — тоже продолжали работать с олигонуклеотидами. Им незачем было переключаться на одиночные нуклеотиды, с которыми у них сразу стало бы больше проблем.

5) Есть интереснейшая линия гипотетических построений, согласно которой в РНК-мире существовала трипликаза — рибозим, который реплицировал РНК путем последовательного присоединения триплетов. Возможно, трипликаза отрезала эти триплеты от специальных маленьких РНК — переносчиков триплетов и по совместительству предков тРНК. Этот механизм репликации впоследствии лег в основу механизма трансляции, а сама трипликаза стала малой субъединицей рибосомы (см. D. Penny, 2005. An interpretive review of the origin of life research; критический обзор в: Y. I. Wolf & E. V. Koonin, 2007. On the origin of the translation system and the genetic code in the RNA world by means of natural selection, exaptation, and subfunctionalization). Гипотеза трипликазы родилась из изучения рибосомы и попыток понять происхождение трансляции. Изначально она никак не была связана с тем, что специалисты по неферментативной репликации и рибозимам-полимеразам заметили, что с триплетами работать проще, чем с одиночными нуклеотидами.

За 11 раундов отбора исследователям удалось вывести три непохожих друг на друга коротких рибозима-полимеразы, худо-бедно справляющихся с репликацией разнообразных матриц. Все три происходили из набора 40-нуклеотидных последовательностей. 20- и 30-нулеотидные молекулы, по-видимому, всё-таки слишком коротки, чтобы проявлять полимеразную активность.

С этими тремя кандидатами стали работать дальше, внося случайные мутации, ставя всё более жесткие критерии отбора и добавляя капельку сознательного проектирования. После семи дополнительных раундов отбора (суммарно — 18 раундов) исследователи пришли к симпатичному 51-нуклеотидному рибозиму-полимеразе (рис. 3, B), который потом удалось сократить до 45-нуклеотидного почти без ущерба для функциональности. Итоговый рибозим получил название QT45 (QT — аббревиатура слов Quite Tiny — «cовсем крохотный»).

Успеху способствовали следующие удачные решения:

Авторы не пытались «довести до ума» и сократить уже известные огромные рибозимы-полимеразы, а провели целенаправленный поиск коротких мотивов буквально с нуля, из хаоса, как в первый день Творения. Это позволило довольно тщательно прочесать пространство коротких нуклеотидных последовательностей.
Использование условий, облегчающих работу рибозимов-полимераз: реакции проходили в слабощелочном эвтектическом льду (см. Eutectic system). В заполненных жидкостью микрополостях льда достигается высокая концентрация реагентов, а рибозимы на холоде более стабильны.
Выбор в качестве субстратов не мононуклеотидов, а триплетов (см. выше).
Удачная схема отбора с гибким соединительным мостиком и биотинилированным праймером (рис. 2). Это позволило превратить даже слабую каталитическую активность в надежно отлавливаемый сигнал.

4. Свойства рибозима QT45

QT45 — представитель совершенно нового класса рибозимов-полимераз, не похожий по своей структуре на изучавшиеся ранее. Он может реплицировать матрицы с практически любой последовательностью нуклеотидов, потому что его работа не связана с образованием каких-либо Уотсон-Криковских связей (см. Спаренные основания) с комплексом «матрица-праймер-субстрат».

Дополнительные эксперименты показали, что для правильного взаимодействия QT45 с этим комплексом важны 2’-OH группы (то есть гидроксильные группы, присоединенные ко второму атому углерода в рибозе, см. Структра РНК) некоторых нуклеотидов матрицы, праймера и субстрата, расположенных на расстоянии от 1 до 4 нуклеотидных позиций от места лигирования. Похожая картина характерна и для некоторых больших рибозимов-полимераз, изучавшихся ранее. По-видимому, это говорит о том, что разные классы рибозимов-полимераз имеют конвергентно сходные способы обхватывания комплекса «матрица-праймер-субстрат» и взаимодействия с ним. Также из этого следует, что эти рибозимы вряд ли подходят для репликации ДНК, ведь наличие 2’-OH групп — это как раз то, что отличает рибонуклеотиды от дезоксирибонуклеотидов.

QT45 не слишком привередлив в выборе субстратов. Он может использовать для синтеза комплементарной нити РНК не только триплеты, но и более длинные олигонуклеотиды, активированные тремя фосфатами на 5’-конце. Также он может, хоть и с меньшим успехом, использовать динуклеотиды и даже отдельные мононуклеотид-трифосфаты. Не возражает он и против смесей всех этих субстратов в разных пропорциях, а также триплетов, активированных не тремя фосфатами, а двумя фосфатами и аденозином (что считается чуть более «пребиотически правдоподобным» вариантом). Такая неразборчивость делает более весомым предположение, что рибозимы, подобные QT45, могли участвовать в ранних этапах эволюции РНК-мира в «пребиотическом бульоне», где было намешано много всякой абиогенной органики.

Исследователи тщательно изучили ландшафт приспособленности (см. Fitness landscape) QT45. Иными словами, они проверили, как влияют на его «приспособленность» (функциональность) различные мутации. Рибозимы-мутанты должны были реплицировать матрицу, последовательно присоединив к праймеру три триплета UGC. Успешность выполнения этой задачи считалась мерой приспособленности. Объем работы, проделанный исследователями, впечатляет: они проверили все возможные однонуклеотидные замены (3 · 45 = 135 вариантов) и делеции (45 вариантов), а также 98% двойных замен (которых всего возможно 3 · 45 · 3 · 44 = 17 820 вариантов).

Анализ показал, что рибозим QT45 находится на вершине четко выраженного «пика приспособленности». Иными словами, большинство мутаций сильно снижают его функциональность (рис. 4). Но всё-таки не все: например, двойные мутации в участках, образующих двойную спираль, часто оказываются невредными, если сохраняется Уотсон-Криковская связь (например, комплементарная пара A-U заменяется на G-C).

5. Схлопывание вселенной невероятности (лирическое отступление)

Вероятность случайной самосборки какой-то конкретной 150-нуклеотидной последовательности сопоставима с единицей, деленной на число элементарных частиц во Вселенной, включая фотоны и нейтрино (10⁹⁰). Попросту говоря, такое событие невероятно, если не привлекать концепцию Мультивселенной, а это нежелательный прием в научном рассуждении. Конечно, в пространстве 150-нуклеотидных последовательностей много разных РНК-полимераз, и это наверняка избавляет нас от десятка-другого порядков невероятности. Но даже 10⁷⁰ — число довольно безнадежное. Это число нуклонов в крупной галактике. Всё равно похоже на полную невероятность.

Что меняется в этих не очень серьезных (игнорирующих возможность эволюции на основе неферментативной репликации) расчетах благодаря открытию 45-нуклеотидной полимеразы? На первый взгляд может показаться, что разница не принципиальная: подумаешь, размер полимеразы уменьшили втрое. Но это обманчивое впечатление, ведь мы имеем дело с комбинаторикой и степенной функцией. Число всех возможных 45-нуклеотидных последовательностей — 10²⁷. Это не в три, а в 10⁶³ раз меньше, чем число возможных 150-нуклеотидных последовательностей. Это сразу перебрасывает нас из Макрокосма в Микрокосм. 10²⁷ — это уже не про число элементарных частиц во Вселенной, а, скорее, про число атомов в одном-единственном человеческом теле.

С учетом результатов анализа ландшафта приспособленности QT45, его толерантности к мутациям, а также того, что среди примерно 10¹³ случайных 40-нуклеотидных последовательностей (из 10²⁴ возможных) нашелся даже не один, а целых три разных РНК-полимеразных мотива (два других остались пока неизученными), — с учетом всего этого авторы считают, что можно смело отбросить еще десяток порядков, и тогда вероятность того, что случайная последовательность длиной в 40 или более нуклеотидов будет проявлять заметную РНК-полимеразную активность, можно считать равной примерно 10⁻¹⁶.

Это уже сущие пустяки. 10¹⁶ случайных молекул РНК могли содержаться в одном ведре «пребиотического бульона» в какой-нибудь геотермальной системе, где шли процессы, подобные описанным в новости Аминокислоты помогают нуклеотидам соединяться в короткие молекулы РНК («Элементы», 16.07.2025).

«Вселенная невероятности» схлопнулась до размеров геотермальной лужи. Скромной лужи где-нибудь на холодном протоматерике. Почему на холодном? Потому что нам пригодится немного льда по берегам.

6. Первые подвиги QT45: репликация РНК с двуспиральными участками и размножение маленького рибозима

Серьезную трудность для рибозимов-полимераз представляют матрицы с двуспиральными участками. Если эти участки уже скручены в двойную спираль, как к ним будут пристраиваться комплементарные нуклеотиды или триплеты?

С этой трудностью уже умеют справляться некоторые большие рибозимы-полимеразы, выведенные ранее. Справился с ней и крошка QT45. Сначала ему давали произвольные матрицы с двуспиральными участками длиной в 4, 6 и 8 пар нуклеотидов. QT45 успешно реплицировал их, причем выход готового продукта (полных реплик предложенной матрицы) повышался при высоких концентрациях субстратов (триплетов). Дело в том, что для молекул РНК, способных скручиваться в трехмерные структуры с двойными спиралями, обычно характерно некоторое равновесие между скрученным и расправленным состояниями. Иначе говоря, они не всегда остаются скрученными, а иногда немножко раскручиваются. Вот тут-то и вступают в игру триплеты: они комплементарно пристраиваются к подходящим участкам раскрутившейся матрицы и мешают ей скрутиться обратно. Это помогает рибозиму-трипликазе делать свою работу.

Следующим подвигом QT45 стал синтез рабочей копии маленького, 33-нуклеотидного рибозима-эндонуклеазы Hammerhead. Репликация Hammerhead уже стала классикой в подобных исследованиях. Большой рибозим, способный реплицировать Hammerhead, впервые был выведен в 2011 году (см. Рибозимы могут размножать друг друга, «Элементы», 13.04.2011). Ну а сегодня полимеразу, не способную реплицировать Hammerhead, просто не будут воспринимать всерьез. Дошло до того, что некоторые большие рибозимы-полимеразы научились реплицировать Hammerhead с точностью, достаточной для полноценной эволюции без помощи белковых ферментов (см. Эволюция рибозимов, размножаемых рибозимами: еще один шаг к воссозданию РНК-жизни в пробирке, «Элементы», 27.03.2024).

Но большие рибозимы-полимеразы — гиганты по сравнению с Hammerhead. Этого нельзя сказать о QT45, который по размеру и структурной сложности лишь едва превосходит Hammerhead. И всё же QT45 справился с задачей. Правда, трудился он долго: целых 65 дней молчаливой работы в толще льда понадобилось ему, чтобы полностью (то есть на полную длину) отреплицировать матрицы Hammerhead с выходом конечного продукта 1,88%. Это значит, что 1,88% предоставленных ему праймеров были успешного достроены до полноразмерного Hammerhead. Да и это только в случае, когда в качестве субстратов ему дали лишь те 11 триплетов, которые необходимы для данной конкретной задачи. При наличии всех 64 триплетов выход конечного продукта снизился до 0,39%. Зато точность репликации оказалась на высоте: 92,6%. Это даже лучше, чем у многих больших полимераз. Для 33-нуклеотидного рибозима такая точность соответствует среднему числу ошибок 2,44 на одну копию Hammerhead. При этом 8,7% (1/e^2,44) копий получаются идеальными — без единой ошибки.

Высокая точность объясняется эффектом «торможения на ошибке»: после присоединения не совсем комплементарного триплета дальнейшая репликация тормозится. В результате средняя точность репликации повышается ценой снижения выхода итогового продукта.

7. Триумф QT45: саморепликация

Размножение самого себя — весьма специфическая задача для рибозима-полимеразы. В некоторых отношениях она более сложна, чем репликация любой другой молекулы РНК той же длины. Отчасти поэтому ни одному рибозиму-полимеразе до сих пор не удавалось справиться с этой задачей. Хотя главная причина, конечно, в огромном размере этих рибозимов. Крохотный размер QT45 дал ему шанс стать первым рибозимом, осуществившим полный цикл саморепликации. И он этот шанс не упустил.

Саморепликация состоит из двух этапов. Сначала рибозим должен синтезировать свою комплементарную реплику (минус-цепь), используя себя в качестве матрицы. Затем он должен на матрице минус-цепи синтезировать копию себя (плюс-цепь).

Синтез минус-цепи ставит перед рибозимом два противоположных требования. С одной стороны, он должен быть скручен в устойчивую трехмерную конфигурацию, чтобы хорошо справляться с функцией рибозима. С другой стороны, он должен быть раскручен, чтобы хорошо справляться с функцией матрицы.

К счастью, молекул рибозима в каждой микрополости эвтектического льда много, и в каждый момент времени одни молекулы находятся в свернутом состоянии, а другие в развернутом. Баланс свернутости-развернутости зависит от концентрации триплетов, потому что триплеты комплементарно пристраиваются к подходящим участкам рибозима и мешают ему сворачиваться. Слишком высокие концентрации триплетов подавляют работу QT45, потому что он не может правильно свернуться, слишком низкие — тоже замедляют ее, потому что рибозиму не хватает субстратов для синтеза минус-цепи. Методом проб и ошибок исследователи подобрали оптимальную концентрацию триплетов и добились того, что рибозим за 72 дня синтезировал полноразмерные минус-цепи с выходом конечного продукта 0,24%. Из полученных минус-цепей 10,9% не содержали ни одной мутации, то есть репликация была довольно точной.

Полдела было сделано.

У второго этапа саморепликации — синтеза плюс-цепи на матрице минус-цепи — есть свой подводный камень. Он заключается в том, что рибозим (плюс-цепь) и матрица (минус-цепь) норовят сплестись в двойную спираль, которая является очень выгодным термодинамически и поэтому устойчивым, но бесполезным тупиковым продуктом.

Игры с концентрациями триплетов не помогли решить эту проблему. Оказалось, что плюс-цепь уверенно побеждает триплеты в конкуренции за право сплестись с минус-цепью. Тогда ученые решили, что нужно добавить в систему, помимо триплетов, такой субстрат, который будет сплетаться с минус-цепью с большим энтузиазмом, чем это делают триплеты. Они попробовали использовать гексамеры — маленькие РНК из шести нуклеотидов, то есть, по сути, два заранее сшитых триплета. Это сработало. Оказалось, что достаточно добавить в исходную смесь один-единственный активированный гексамер (pppAUUGAU, где ppp — три фосфата на 5’-конце), чтобы получить желаемый продукт — полноразмерные плюс-цепи¹. Выход готового продукта за 72 дня — 0,17%, доля идеальных плюс-цепей без единой мутации 43,4%.

Таким образом, исследователи показали, что QT45 способен худо-бедно осуществлять оба этапа саморепликации. Он стал первым рибозимом, которому это удалось, а первопроходцам всегда трудно. Поэтому не нужно судить его слишком строго за медлительность и неточность, а лучше поздравить с великим достижением.

8. Что дальше?

Речь пока не идет о повторяющихся полноценных циклах саморепликации. Иными словами, ученые еще не могут завести у себя в лаборатории популяцию рибозимов, которая будет без постоянного вмешательства человека жить, размножаться и при этом не вырождаться под грузом мутаций. Однако путь к достижению этой амбициозной цели уже намечен. Основных проблем две.

Во-первых, чтобы процесс мог продолжаться, нужно своевременно расплетать двойные спирали, получающиеся в результате синтеза плюс-цепи на матрице минус-цепи и наоборот. Для этого нужны циклические изменения температуры и pH: в теплой слабокислой среде расплетаются цепи, в слабощелочном льду идет репликация. Можно представить себе такие циклы в какой-нибудь доисторической геотермальной системе, и, конечно, можно смоделировать их в лаборатории. Группа Холлигера уже научилась это делать, что позволило добиться экспоненциального размножения коротких РНК, реплицируемых большим рибозимом-полимеразой (J. Attwater et al., 2025. Trinucleotide substrates under pH–freeze–thaw cycles enable open-ended exponential RNA replication by a polymerase ribozyme).

Во-вторых, QT45 всё-таки недостаточно точен, чтобы избежать вырождения (мутационного коллапса) уже в первых нескольких циклах саморепликации. Но не будем забывать, что он совсем недавно родился «из ничего», из хаоса случайных последовательностей, от которого его отделяют лишь 18 раундов отбора. Так что с большой вероятностью потенциал рибозима QT45 еще не исчерпан, и его можно существенно улучшить. Пожелаем ему удачи.

Источник: Edoardo Gianni, Samantha L. Y. Kwok, Christopher J. K. Wan, Kevin Goeij, Bryce E. Clifton, Enrico S. Colizzi, James Attwater, Philipp Holliger. A small polymerase ribozyme that can synthesize itself and its complementary strand // Science. 2026. V. 391 (6789). P. 1022–1028.

См. также:
1) Рибозимы могут размножать друг друга, «Элементы», 13.04.2011.
2) Созданы рибозимы, синтезирующие зеркальные копии самих себя, «Элементы», 03.11.2014.
3) Александр Марков. В поисках начала эволюции // «Природа» №1, 2015.
4) Эволюция рибозимов, размножаемых рибозимами: еще один шаг к воссозданию РНК-жизни в пробирке, «Элементы», 27.03.2024.
5) Аминокислоты помогают нуклеотидам соединяться в короткие молекулы РНК, «Элементы», 16.07.2025.

Александр Марков

¹ Две технические подробности для интересующихся: 1) гексамер AUUGAU — это фрагмент из середины рибозима QT45, на рис. 4 он находится сверху; 2) плюс-цепь, являющуюся продуктом реакции, можно отличить от плюс-цепи, являющейся исходным рибозимом, по приделанному меченому праймеру.

Поле битвы — глаза: симметричная и асимметричная конкуренция между паразитами

Fri, 13 Mar 2026 03:03:00 +0000

Для паразита организм хозяина — это целая экосистема со своими «сезонными» циклами, приливами, отливами, температурными колебаниями, хищниками, роль которых исполняет иммунитет, и, разумеется, потоками вещества и энергии. Есть в организмах хозяев и такие «медвежьи углы», куда доступ ресурсов затруднен, а потому конкуренция за них между паразитами должна быть особенно высокой. Таким закутком оказываются, например, «внутренности» глазного яблока позвоночных: хрусталик и стекловидное тело. Питательные вещества поступают в глаз через его переднюю камеру и сначала достигают хрусталика, а затем лишь стекловидного тела. Мы заражали рыб двумя видами трематод, один из которых живет в хрусталике, а другой — в стекловидном теле, чтобы изучить, как паразиты конкурируют друг с другом за ресурсы хозяина. Как и ожидалось, паразиты, находящиеся дальше от источника питательных веществ, страдали от наличия конкурента, а вот обратное было неверно. Наша работа — редкий пример того, как взаимоотношения паразитов в организме хозяина удается предсказать, исходя из общих макроэкологических соображений.

Много лет тому назад мне в руки попала замечательная книга палеонтолога Кирилла Еськова «История Земли и жизни» на ней. В этой книге, говоря о зависимости водных экосистем от биогенов, поступающих с суши, автор использовал английское выражение «находиться за солью» (below the salt), которое восходит ко временам Средневековья, когда английские землевладельцы трапезничали за одним столом с гостями разного социального ранга и челядью. В верхней части стола вместе с хозяевами сидели гости познатнее, а ниже — те, кто поплоше. В качестве социально-экономического «межевого столба» служило стоявшее на столе большое блюдо с солью. Тем, кто сидел ниже этого блюда, и кушанья подавались не столь изысканные, и сервис полагался так себе.

Как вы уже, наверное, догадались, в экологии «за солью» находятся местообитания, получающие ресурсы во вторую очередь. Еще одним примером таких местообитаний могут служить морские глубины, получающие лишь крохи от биогенно-фотосинтетического пиршества жизни, творящегося в верхних слоях Мирового океана.

Бывают, однако, и другие, более экзотические примеры ресурсной сегрегации. Для маленьких паразитов организм хозяина — это целый мир, целая экосистема, разные части которой также имеют неравный доступ к ресурсам. Таковы, например, разные части глаза позвоночных животных. Вообще, питание глаза однонаправленно и контринтуитивно. Большая часть поверхности глазного яблока отделена от остального организма гематоретинальным барьером. Этот барьер защищает тонко устроенный орган от чрезмерной активности иммунной системы позвоночных, подчас способной нанести организму больший вред, чем иная инфекция.

Однако гематоретинальный барьер не пропускает внутрь глаза не только антитела, но и большинство других крупных молекул, а если и пропускает, то с помощью специальных, тратящих немало энергии белков-переносчиков. Доставлять питательные вещества внутрь глаза через этот барьер крайне неэффективно. Поэтому основная часть питания (в виде аминокислот и моносахаридов) поступает в глаз позвоночных через его переднюю камеру — заполненное жидкостью пространство между внутренней поверхностью роговицы с одной стороны и радужкой и хрусталиком с другой (рис. 1). Таким образом, внутриглазной путь «из варяг в греки» пролегает от передней части глаза к задней, причем структуры, находящиеся в начале этого пути (например, хрусталик), получают питательные вещества в первую очередь, а те, что находятся ближе к его завершению (стекловидное тело) — во вторую.

По обилию ресурсов стекловидное тело, занимающее большую часть объема глазного яблока, напоминает пустыню, состоящую почти исключительно из воды с небольшими добавками коллагена и других крупных молекул. Число клеток в стекловидном теле мало, а метаболические процессы идут медленно, что, к слову, делает этот орган незаменимым для судебно-медицинской экспертизы: посмертные изменения в стекловидном теле происходят позже, чем в других органах.

При этом и в хрусталике, и в стекловидном теле позвоночных (в частности, рыб) могут обитать паразиты. Получается, что паразиты, обитающие в стекловидном теле, оказываются «за солью», а вот паразиты, локализующиеся в хрусталике, получают доступ к ресурсам хозяина в первую очередь (рис. 1). Однако это всего лишь умозрительная схема, которая, впрочем, позволяет сформулировать гипотезы, проверяемые экспериментально.

Мы заражали лососевую рыбу (мальму) двумя видами трематод: Tylodelphys clavata (Tyl) и Diplostomum pseudospathaceum (Dps). Первый паразит обитает в стекловидном теле хозяина, а второй — в хрусталике. Они поглощают питательные вещества, всасывая их через покровы. Оба паразита широко распространены в пресноводных экосистемах и нередко встречаются в рыбах вместе. Рыб в эксперименте разделили на три группы: первую заражали только Tyl, вторую — только Dps, а третью — одновременно обоими паразитами. Для заражения использовали свободноживущие стадии трематод — церкарии, которых получали от зараженных моллюсков, собранных в природных водоемах (жизненный цикл паразита представлен на рис. 1, слева). Процедура заражения крайне проста: расчетное число церкарий, недавно выделенных моллюсками, добавляют в воду, где плавают рыбы. «Дозы», которые получали рыбы при экспозиции, были следующими: первая группа — 70 церкарий Tyl, вторая — 90 церкарий Dps, третья — 70 церкарий Tyl + 90 церкарий Dps. Такая процедура приводит к весьма умеренным уровням заражения рыб паразитами, вполне сопоставимыми с природными. Попав в глаза, оба паразита могут жить там месяцы и даже годы, не вызывая заметного ухудшения физического состояния рыбы, если не считать постепенной потери зрения хозяином из-за образующейся катаракты. Впрочем, процесс этот занимает обычно не менее месяца, а наш эксперимент закончился до того, как катаракты образовались.

Важно, что не каждая церкария заражает рыбу. Доза при экспозиции — это возможный максимум заражения. На практике число трематод, достигших глаз рыбы, обычно значительно ниже и зависит от многих факторов: температуры воды, вида рыбы, возраста церкарий и пр. Эти факторы мы контролировали, заражая рыбу в лаборатории в идентичных условиях. Нас интересовало то, как наличие представителей одного вида трематод влияет на успех заражения и рост другого вида в организме хозяина.

Предполагалось, что, во-первых, при одновременном заражении паразиты будут уменьшать успех заражения друг друга. Другими словами, в группе рыб, подвергшихся атаке сразу двух видов паразитов, интенсивность заражения паразитом каждого вида будет ниже, чем при моноинфекциях. Такую конкуренцию мы назвали симметричной. Во-вторых, мы полагали, что влияние паразитов на скорость роста представителей другого вида будет отличаться. Tyl в присутствии конкурента будет расти медленнее, поскольку находится «за солью», ниже по течению «реки», снабжающей глаз рыбы питательными веществами. А вот на рост Dps, обитающего в хрусталике, наличие соседа никакого влияния не окажет — он от него не зависит. Такую форму конкуренции мы называли асимметричной.

Спустя несколько недель после заражения рыб усыпляли и, вскрыв, подсчитывали и измеряли личинок паразита в хрусталике и стекловидном теле. Вскрытие осуществляли в период наиболее активного роста трематод, чтобы «поймать» возможные различия в размерах, связанные с различиями в доступе к пищевым ресурсам.

Оказалось, что интенсивность заражения рыб и скорость роста паразитов в их глазах вполне соответствуют изначальным гипотезам (рис. 2). При смешанном заражении в глазах рыб оказывалось меньше как тех, так и других паразитов по сравнению с моноинфекциями. При этом рост трематоды Tyl, обитающей дальше от источника питательных веществ, замедлялся в присутствии конкурента (Dps), а вот на рост Dps присутствие Tyl не влияло. То есть здесь взаимодействие между паразитами было асимметричным, как и предполагалось изначально.

Однако с интерпретацией результатов исследования не всё так однозначно. Во-первых, получены лишь косвенные свидетельства в пользу высказанных гипотез. Мы не проверяли в явном виде, какие питательные вещества потребляли паразиты в глазах хозяина и насколько эффективно они это делали. Эта непростая задача остается для будущих исследований. Во-вторых, в работе есть одна довольно любопытная деталь.

Выяснилось, что рост трематод Tyl положительно коррелирует с их числом в стекловидном теле хозяина. Другими словами, если в хрусталике глаза рыбы есть трематода-конкурент (Dps), то Tyl растет медленнее, а вот с увеличением числа представителей своего вида скорость роста Tyl только увеличивается (рис. 3). Строго говоря, в этом нет явного противоречия. Можно предположить, например, что в присутствии конкурента в хрусталике в стекловидное тело попадает меньше питательных веществ, зато при наличии большего числа особей своего вида эффективность их утилизации повышается. У бактерий механизмы, позволяющие при более высокой плотности популяции эффективнее утилизировать субстрат, давно известны (см. Бактерии-альтруисты помогают своим сородичам-каннибалам себя съесть, «Элементы», 27.02.2006). Почему бы таким механизмам не существовать и у трематод? Однако, опять же, пока такие рассуждения выглядят слишком спекулятивно.

С уменьшением успеха инфекции при совместном заражении тоже не всё так просто. Хотя влияние конкурента очевидно в обоих случаях, механизм происходящего отнюдь не очевиден. Проникнув в рыбу, паразиты примерно за сутки достигают глаза хозяина, где они уже недоступны для атак иммунной системы. Вряд ли они физически взаимодействуют друг с другом после заражения, поскольку, в отличие от сыновей лейтенанта Шмидта, строго придерживаются «конвенции», всегда занимая различные части глаза. Физический контакт между паразитами в ходе заражения тоже маловероятен: рыба и даже ее глазные яблоки слишком велики для крошек-трематод, использованных в нашем исследовании. А адаптивный иммунитет рыб считается слишком медлительным для того, чтобы выступить арбитром в споре паразитов, проникающих в глаза рыб за сутки. Антитела за это время просто не успевают образоваться. Конечно, помимо антител существуют и другие механизмы иммунного ответа, но почему в случае с использованными нами паразитами они работают так своеобразно, усиливая свою эффективность с увеличением инфекционной дозы, непонятно.

Обсуждаемая работа — относительно редкий пример исследования, где взаимодействия между двумя близкородственными видами паразитов были изучены в контролируемых лабораторных условиях. Важно и то, что нам удалось довольно точно предсказать исход взаимодействий между паразитами, исходя из теоретических или, правильнее сказать, макроэкологических представлений о свойствах экосистемы, в которой эти паразиты обитают. Хочется надеяться, что в будущем таких инфраэкологических, то есть относящихся к экосистемам внутри организма хозяина, исследований паразитов станет больше.

Источник: Mikhail Gopko, Kseniia Savina, Danila Sotnikov, Ekaterina Mironova. Within-Host «Infraecology»: Asymmetric Interactions Between Two Co-infecting Eye Parasites // Integrative Zoology. 2026. V. 21. No. 1. P. 79–88. Препринт на портале Researchgate.

Михаил Гопко

В Марокко найдены ископаемые люди, близкие к общим предкам сапиенсов, неандертальцев и денисовцев

Fri, 06 Mar 2026 20:46:00 +0000

Судя по палеогенетическим данным, последний общий предок современных людей, неандертальцев и денисовцев жил 765–550 тыс. лет назад. До сих пор неясно, где именно он жил и как выглядел. Считается, что его близкими родичами могли быть люди, относимые к виду Homo antecessor и жившие 950–780 тыс. лет назад на территории современной Испании в Атапуэрке. Изучение находок из «Грота Гоминид» в Касабланке (Марокко) показало, что люди, жившие здесь 773 ± 4 тыс. лет назад, являются как минимум столь же хорошими кандидатами на роль форм, близких к общим предкам сапиенсов, неандертальцев и денисовцев. Несмотря на сходство испанских и марокканских находок, первые морфологически чуть ближе к неандертальцам, а вторые — к сапиенсам. Возможно, это значит, что разделение двух линий поздних Homo — линии, ведущей к сапиенсам, и линии, ведущей к неандертальцам и денисовцам, — произошло раньше, чем принято считать. К началу среднего плейстоцена они уже разошлись по континентам и начали двигаться каждая своим эволюционным путем.

Люди современного типа (Homo sapiens) почти наверняка появились в Африке. Древнейшие находки людей, более или менее уверенно относимых к сапиентной эволюционной линии, происходят из Марокко и имеют возраст около 300 тыс. лет (см. Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens, «Элементы», 13.06.2017). Более того, все достоверные сапиенсы старше 90 тыс. лет происходят либо из Африки, либо из ближайшего к Африке района Азии — Леванта.

При этом о предках сапиенсов старше 300 тыс. лет, равно как и об общих предках сапиенсов, неандертальцев и денисовцев, мы пока знаем очень мало. Судя по генетическим данным, эти общие предки жили 765–550 тыс. лет назад. Но где именно они жили и какие археологические находки можно с ними соотнести — неясно.

Есть мнение, что они относились к виду Homo heidelbergensis. Однако гейдельбергский человек — понятие расплывчатое (A. Mounier, M. Caparros, 2015. The phylogenetic status of Homo heidelbergensis — a cladistic study of Middle Pleistocene hominins). Евразийские находки, относимые к этому виду, судя по всему близки либо к предкам неандертальцев, либо к общим предкам неандертальцев и денисовцев, но не сапиенсов. То есть это уже «евразийская ветвь», которая сначала отделилась от «африканской ветви» (предков сапиенсов), а потом разделилась на западноевразийскую (неандертальцев) и восточноевразийскую (денисовцев). Некоторые африканские находки, предположительно относимые к H. heidelbergensis, иногда трактуются как предки сапиенсов, но это спорно (см. Salé cranium; Ndutu cranium; Гейдельбергские люди жили в Африке одновременно с ранними сапиенсами, «Элементы», 06.04.2020).

Чуть больше ясности в вопрос о древних предках сапиенсов вносит статья большого международного исследовательского коллектива во главе с Жаном-Жаком Юбленом (Jean-Jacques Hublin), опубликованная в журнале Nature. Статья посвящена находкам из Грота Гоминид (Grotte à Hominidés, GH) в карьере Томас-I (Thomas Quarry I, ThI) на юго-западе Касабланки (рис. 1). В другой части того же карьера ранее нашли множество ашельских орудий возрастом 1,3 млн лет.

Грот Гоминид — небольшая пещера, которая была вскрыта и частично разрушена при рытье карьера. Первую кость древнего человека — фрагмент нижней челюсти ThI-GH-1 — нашел здесь местный коллекционер-любитель Филипп Бериро (Philippe Beriro) в 1969 году. Находка была описана как «челюсть питекантропа». Профессиональные раскопки проводились с 1994 по 2015 год и дали богатый материал: еще несколько человеческих костей (рис. 2), немного ашельских орудий и многочисленные кости млекопитающих, включая хищников. Судя по тому, что на костях много следов от звериных зубов, а отметин от каменных орудий нет, да и самих орудий мало, пещера чаще служила логовом гиен и других хищников, чем человеческим жилищем.

Исследователи уточнили датировку и провели детальный морфологический анализ остатков людей из Грота Гоминид. Из всех этих находок ранее (в 2016 году) была подробно описана только человеческая бедренная кость со следами зубов хищников. Но датировка тогда была сделана неточная, потому что не был проведен магнитостратиграфический анализ (C. Daujeard et al., 2016. Pleistocene hominins as a resource for carnivores: А c. 500,000-year-old human femur bearing tooth-marks in North Africa (Thomas Quarry I, Morocco)).

На этот раз к датированию находок подошли с большей серьезностью. Если не считать первой, случайно найденной челюсти ThI-GH-1, все остальные кости были изъяты по строгим археологическим правилам из слоя с ненарушенным стратиграфическим контекстом. Грот гоминид — это пещерка, промытая морем в прибрежном утесе. В период формирования отложений море постепенно отступало, и до грота всё реже докатывались морские волны. Поэтому нижняя часть осадочной толщи — морская (литоральные, затем супралиторальные отложения), а верхняя — континентальная. Слой с остатками гоминид сформировался, когда в гроте уже почти всегда было сухо.

Исследователи измерили остаточную намагниченность мельчайших зерен магнетита и других железосодержащих минералов в 181 пробе из слоя с костями и соседних с ним слоев. Ученым несказанно повезло: оказалось, что как раз во время формирования слоя с остатками гоминид магнитное поле Земли претерпело инверсию, то есть северный магнитный полюс поменялся местами с южным. Соответственно, период обратной намагниченности сменился периодом прямой намагниченности.

Другие методы датировки, в том числе биостратиграфический (по сопутствующей фауне), не оставили сомнений в том, о каком именно событии идет речь. Это была инверсия Брюнес — Матуяма — последняя известная инверсия магнитного поля Земли, соответствующая границе раннего и среднего плейстоцена (см. Middle Pleistocene). Инверсия Брюнес — Матуяма датирована с большой точностью по данным из многих точек по всему миру. Ее возраст составляет 773 ± 4 тыс. лет. Столько же лет и человеческим костям из Грота гоминид.

Авторы отмечают, что это первые человеческие кости из Северной Африки, которые удалось надежно привязать к инверсии Брюнес — Матуяма. И это, по-видимому, одна из самых точных и надежных датировок, когда-либо полученных для раннепалеолитических находок вообще, потому что магнитостратиграфическая граница проходит прямо внутри костеносного слоя, и стратиграфическое разрешение там очень хорошее. Дополнительная интрига состоит в том, что как раз в это время должны были жить общие предки сапиенсов и денисовцев с неандертальцами.

Основное содержание статьи составляет скрупулезный морфологический анализ челюстей, зубов и позвонков из Грота Гоминид и их сравнение с соответствующими частями скелета других ископаемых Homo. Особенно интересно сравнение с почти одновозрастными находками из Атапуэрки (см. Archaeological site of Atapuerca) в северной Испании (см. Атапуэрка: Гран Долина, уровень TD6). Слой TD6 с костями людей залегает чуть ниже инверсии Брюнес — Матуяма и датируется в диапазоне от 950 до 780 тыс. лет. Людей из Гран Долины принято относить к особому виду Homo antecessor, хотя по большому счету это дело договоренности. Вообще-то их можно с тем же успехом считать либо продвинутыми эректусами, либо представителями Homo heidelbergensis. До сих пор именно находки из Гран Долины считались самыми перспективными кандидатами на роль людей, близких к общим предкам сапиенсов, неандертальцев и денисовцев. Основная идея обсуждаемой статьи состоит в том, что люди из Грота Гоминид в Касабланке — не менее хорошие кандидаты на эту роль.

Нельзя забывать, что костный материал из Грота Гоминид все-таки довольно скудный, в том числе и по сравнению с материалом из Гран Долины. По одним лишь зубам, нижним челюстям и позвонкам окончательные выводы сделать трудно, хоть авторы и постарались вытянуть из материала всю возможную морфологическую информацию.

Исследователи классифицировали кости из Грота Гоминид как принадлежащие «продвинутым Homo erectus в широком смысле», подчеркнув, что ровно то же самое можно сказать и о европейских Homo antecessor.

Зубы и нижние челюсти из Испании и Марокко в целом похожи друг на друга. Это, кстати, заставляет вспомнить старую дискуссию о том, могли ли в раннем плейстоцене происходить эпизодические миграции наземных нелетающих животных, включая людей, через Гибралтарский пролив (который в периоды оледенений мог становиться намного уже, чем сегодня).

Как для испанских, так и для марокканских зубов и челюстей характерна комбинация архаичных и продвинутых признаков. Первые сближают их с типичными эректусами, вторые — с более поздними представителями человеческого рода, а именно с сапиенсами и неандертальцами. К продвинутым признакам людей из Грота Гоминид можно отнести менее массивную челюсть, некоторые детали строения симфизной («подбородочной») области и, с оговорками, уменьшенные третьи моляры. По всей совокупности признаков как испанские, так и марокканские Homo — это уже не классические эректусы, но еще не сапиенсы и не неандертальцы.

При этом марокканские находки (ThI-GH) все-таки отличаются от испанских (TD6). У зубов из TD6 есть продвинутые неандертальские черты, которых нет у зубов из ThI-GH. Например, расположение бугров на окклюзионной (жевательной) поверхности моляров TD6 более неандертальское, а у ThI-GH — более базальное (то есть эволюционно исходное, примитивное). То же самое можно сказать и о некоторых других зубных признаках: у испанских образцов — более неандертальское состояние признака, у марокканских — более базальное. Правда, марокканская челюсть ThI-GH-1 тоже имеет ряд неандертальских черт. Но авторы считают, что тонкие детали строения зубов важнее («филогенетически информативнее»), чем форма челюсти.

У марокканских образцов есть признаки, которые, с некоторыми оговорками, можно трактовать как свидетельство эволюционного движения в сапиентную сторону. К ним можно отнести малый размер резцов и клыков, некоторые особенности корней моляров и эмалево-дентинной границы (см. Dentinoenamel junction). Впрочем, следует признать, что набор «сапиентных» признаков людей из Грота Гоминид выглядит менее убедительно, чем неандертальские черты людей из Гран Долины.

Так или иначе, исследование показало, что к концу раннего плейстоцена люди, морфология которых согласуется с гипотезой о близости к общим предкам сапиенсов и неандертальцев, жили не только в Европе, но и в Африке. Более того, к этому времени у них уже была географическая дифференциация, пусть и слабая. Европейцы (TD6) уже начали эволюционировать в неандертальскую сторону. Продвинутых неандертальских признаков у TD6 явно больше, чем у их марокканских современников, по крайней мере в морфологии зубов. Что касается продвинутых сапиентных признаков у африканцев (ThI-GH), то они не так убедительны. Но все-таки они позволяют допустить, что эволюция в сапиентную сторону у людей из Грота Гоминид уже стартовала.

В целом полученные результаты делают более правдоподобными следующие гипотетические утверждения:

Отделение предков сапиенсов от предков неандертальцев и денисовцев произошло раньше, чем предполагалось на основе палеогенетических данных: не 765–550 тыс. лет назад, а, возможно, более 800 тыс. лет назад.
Это разделение с самого начала было связано с географией: предки неандертальцев и денисовцев эволюционировали в Евразии, предки сапиенсов — в Африке.
Ранние этапы эволюции сапиентной линии, возможно, проходили именно в Северной Африке, судя по находкам из Грота Гоминид и Джебель Ирхуда.

Будем надеяться, что новые палеоантропологические находки позволят в будущем надежнее подтвердить или опровергнуть эти идеи, пока еще довольно зыбкие.

Источник: Jean-Jacques Hublin, David Lefèvre, Serena Perini, Giovanni Muttoni, Matthew M. Skinner, Shara E. Bailey, Sarah Freidline, Philipp Gunz, Mathieu Rué, Mohssine El Graoui, Denis Geraads, Camille Daujeard, Thomas W. Davies, Kornelius Kupczik, Mykolas D. Imbrasas, Alejandra Ortiz, Christophe Falguères, Qingfeng Shao, Jean-Jacques Bahain, Alain Queffelec, Asier Gómez-Olivencia, Stefano Benazzi, Adeline Le Cabec, Rita Sorrentino, Inga Bergmann, Fatima-Zohra Sbihi-Alaoui, Rosalia Gallotti, Jean-Paul Raynal & Abderrahim Mohib. Early hominins from Morocco basal to the Homo sapiens lineage // Nature. 2026. V. 649. P. 902–908.

См. также:
1) Люди пришли в Европу более миллиона лет назад, «Элементы», 02.04.2008.
2) Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens, «Элементы», 13.06.2017.
3) Предки неандертальцев и денисовцев скрещивались с потомками древних евразийских эректусов, «Элементы», 25.02.2020.
4) Гейдельбергские люди жили в Африке одновременно с ранними сапиенсами, «Элементы», 06.04.2020.

Александр Марков

Стремительное распространение растений по суше вызвало одно из самых суровых оледенений

Mon, 02 Mar 2026 04:52:10 +0000

Международная группа ученых обнаружила доказательства того, что первые наземные растения распространились по планете гораздо быстрее и оказали гораздо более мощное влияние на климат, чем считалось ранее. Проанализировав химический состав древних морских отложений, исследователи пришли к выводу, что около 455 миллионов лет назад произошла «зеленая революция» — буквально за 10 миллионов лет первые растения захватили сушу и насытили атмосферу кислородом. Резкое снижение концентрации СО₂ в атмосфере спровоцировало одно из самых суровых оледенений в истории Земли, которое стало причиной массового вымирания на границе ордовикского и силурийского периодов.

Долгое время считалось, что завоевание суши растениями было растянутым процессом, который начался в середине ордовикского периода, около 460 млн лет назад, и продолжался в течение всего силура и девона, заняв примерно 100 млн лет. В слоях среднего ордовика палеоботаники находят первые криптоспоры несосудистых растений, а в наземных осадочных породах позднего ордовика — первые споры сосудистых растений.

Но время, когда распространение наземной флоры стало массовым настолько, что это начало оказывать влияние на климат планеты, оставалось предметом споров. Сложность заключается в том, что окаменелости первых мхов и печеночников — древнейших наземных растений — практически не сохранились в геологических слоях, а имеющиеся редкие находки не дают представления о масштабах их реального распространения. И здесь на помощь палеонтологам приходят геологи и геохимики.

Авторы исследования — ученые из Китая, США и Великобритании под руководством Джао Минъюя (Mingyu Zhao) из Института геологии и геофизики Китайской академии наук — предложили в качестве маркера распространенности наземных растений использовать отношение органического углерода (C_org) к общему фосфору (P_total). Результаты исследования опубликованы в журнале Nature Ecology & Evolution.

Наземные растения принципиально отличаются от морских первичных продуцентов тем, что они производят органическое вещество со значительно более высоким соотношением органического углерода к фосфору, то есть у сухопутных растений и морских водорослей разный геохимический профиль. Так, современные наземные растения содержат в 10 раз больше углерода относительно фосфора (C_org/P_total от 1000 до 2000), чем фитопланктон в океане — в среднем 106 атомов углерода на один атом фосфора (это так называемое соотношение Редфилда (Redfield ratio), которое сохраняется относительно постоянным для всех видов фитопланктона во всех слоях океана).

Авторы исходили из того, что растения, колонизировав сушу, начали производить огромное количество органики. Часть этой органики смывалась реками в мировой океан и захоранивалась в донных отложениях. Если в какой-то момент в морских породах резко возрастает доля углерода по отношению к фосфору, значит, туда начало поступать много наземного органического материала.

Исследователи проанализировали более 21 тысячи образцов морских осадочных пород (сланцев и аргиллитов), собранных по всему миру, и охватывающих временной период от неопротерозоя до современности. В выборку не включали карбонатные и богатые железом породы, а также другие отложения, в которых соотношение C_org/P_total могло быть искажено в результате диагенетических и других наложенных процессов.

При обработке данных также учитывали окислительно-восстановительные условия (редокс-обстановки) образования пород. Известно, что в бескислородной среде органика сохраняется лучше, в кислородной — хуже. Поэтому ученые разделили все образцы на три группы: отложившиеся в окислительных, ферругинозных (бескислородных, богатых железом) и эвксинических (бескислородных, богатых сероводородом) условиях. Это позволило отделить локальные эффекты от глобальной картины.

Исследователи обнаружили, что около 455–445 млн лет назад в морских отложениях произошел резкий скачок отношения C_org/P_total — в среднем оно выросло в три раза. До рубежа 455 млн лет назад среднее соотношение C_org/P_total составляло около 75, а после этого подскочило в среднем до 207.

Проведенные статистические тесты (t-критерий Стьюдента, анализ точек изменения, пермутационный тест и др.) подтверждают, что это не случайность (вероятность случайности стремится к нулю — p < 0,001). Изменение произошло не плавно, а именно в очень узкий временной промежуток. Из этого авторы делают вывод о том, что распространение наземных растений происходило не постепенно, а в виде мощного всплеска в позднем ордовике.

Рост C_org/P_total зафиксирован во всех типах осадочных пород, независимо от места сбора. Это отметает версию о том, что скачок связан с локальным замором или приурочен к замкнутому бассейну с пониженным содержанием кислорода, в котором органика лучше сохранялась. Рост был глобальным.

Ученые рассмотрели и другие возможные причины резкого роста отношения C_org/P_total и не нашли удовлетворительных объяснений.

Тектоника плит — между 480 и 450 млн лет назад не было резких изменений в распределении типов континентальных окраин, которые могли бы повлиять на захоронение углерода. Основные столкновения континентов произошли позже, около 440 млн лет назад.
Диагенез — процессы преобразования осадка в твердую породу обычно ведут к потере углерода и снижению соотношения C_org/P_total, а не к его росту.
Состав планктона — в океанах позднего ордовика не произошло никакой революции, которая могла бы так резко изменить химический состав самих водорослей;
Уровень CO₂ и температура — модели показывают, что в этот период концентрация углекислого газа в атмосфере падала, а температура снижалась. Если бы это влияло на фитопланктон, его соотношение C_org/P_total должно было бы падать, тогда как данные показывают рост.
Формы фосфора — анализ показал, что доля органического фосфора в общем балансе не изменилась, значит, скачок C_org/P_total вызван именно ростом доли органического углерода.

Итак, с точки зрения авторов, единственное логичное объяснение — что в океан в это время действительно поступило огромное количество органики с суши. Исследователи подсчитали, что всего за 15 млн лет (460–445 млн лет назад) доля «наземного» углерода в морских отложениях выросла почти с нуля до 42%. Последнее сопоставимо с современными значениями — в современных морских осадках континентального шельфа доля наземного органического вещества колеблется в пределах 30–57%. Получается, что уже в позднем ордовике поток органики с суши в океан достиг современного уровня. А это означает, что чистая первичная продуктивность наземных экосистем была намного выше, чем считалось ранее.

Дополнительным подтверждением того, что в конце ордовика в океан хлынул поток растительных остатков с суши, служит резкий рост абсолютного содержания органического углерода в морских отложениях в этот период. Например, в сланцах этот показатель вырос с 2,17 до 3,15%.

Почему первичная продуктивность выросла так быстро? Авторы предполагают, что дело в отсутствии эффективных деструкторов. Грибы и бактерии, способные разлагать лигнин и целлюлозу, не успели эволюционировать в достаточной мере и не могли справиться с потоком новой растительной органики, и углерод-насыщенные остатки растений практически без потерь смывались в океан и захоранивались в бескислородных условиях древних морей.

Стремительное развитие наземной растительности, по мнению исследователей, не могло не иметь глобальных последствий. Во-первых, растения производят кислород, который накапливался в атмосфере. Параллельно из атмосферы выводился углерод, который накапливался в огромных массах не успевающей сгнить в низкокислородной среде органики, то есть уходил в долговременное захоронение.

Исследователи обновили известную биогеохимическую модель COPSE (модель углерода, кислорода, фосфора, серы и эволюции). Они заложили в нее новые данные: поток захоронения наземной органики, не равный морскому, как считалось ранее, а превышающий его примерно вдвое (с учетом угля, озерных и речных отложений). Результаты моделирования кардинально отличаются от прежних версий. Согласно новой модели, атмосферный кислород достиг современного уровня (21%) уже в силурийском периоде, а не в девоне или карбоне, как полагали раньше. Это объясняет и еще одну палеонтологическую загадку: находки древнейшего ископаемого угля — результата лесных пожаров — в силурийских отложениях. Как известно, для возникновения лесного пожара нужно минимум 15–17% кислорода в атмосфере.

Второе серьезное изменение, связанное с быстрой колонизацией суши растениями, — резкое снижение концентрации углекислого газа в атмосфере. Мало того, что растения активно забирали СО₂ из воздуха, распространение флоры и ее симбиоз с грибами ускорили выветривание горных пород, что еще сильнее снизило уровень этого парникового газа (рис. 2).

Кроме того, исследование показало, что колебания соотношения C_org/P_total демонстрируют два отчетливых пика, совпадающих с основными изотопными аномалиями углерода в позднем ордовике — около 454 млн лет назад (Гуттенбергский изотопно-углеродный сдвиг, Guttenberg Isotopic Carbon Excursion — GICE) и 447–442 млн лет назад (Хирнантский изотопно-углеродный сдвиг, Hirnantian Isotopic Carbon Excursion — HICE). Оба события представляют собой резкие положительные изменения (экскурсы) соотношения стабильных изотопов углерода (δ¹³C) в морских отложениях, которые считаются маркерами глобального изменения климата, предшествовавшими масштабному Хирнантскому оледенению, известному также как Ранний палеозойский ледниковый период. В результате резкого снижения концентрации углекислого газа в атмосфере (рис. 2, b) Земля вошла в режим «снежка» — огромные ледники сковали сушу, уровень моря упал, наиболее богатые жизнью шельфовые зоны обнажились. Всё это привело к массовому ордовикско-силурийскому вымиранию (450–440 млн лет назад).

Еще один интересный вывод, которые делают авторы статьи, — растения заселяли сушу неравномерно. Резкий рост отношения C_org/P_total в отложениях, связанных с древним континентом Лаврентия, охватывавшим большие части современных Северной Америки и Гренландии, фиксируется уже 460 млн лет назад. Другие континенты того времени — Гондвана, Балтика и Южно-Китайская платформы, судя по геохимическим данным, были заселены растениями на 5–10 млн лет позже (рис. 3).

Это соответствует палеонтологическим данным. Именно в отложениях Лаврентии возрастом около 460 млн лет найдены ископаемые свидетельства существования арбускулярных микоризных грибов, которые, вступая в симбиоз с корнями растений, помогают им добывать фосфор из бедных почв в обмен на углерод.

Получается, что первые мхи и печеночники были не просто пассивными наблюдателями эволюции, предшественниками силурийско-девонского растительного взрыва, который еще называют «наземной зеленой революцией», а сами оказались одними из самых ярких ее участников, которые изменили химию океана, наполнили воздух кислородом и подготовили почву (в прямом и переносном смысле) для всей дальнейшей эволюции жизни на суше. При этом по иронии судьбы случилось так, что эти пионеры наземной жизни чуть было не погубили всё живое на Земле, запустив механизм глобального оледенения.

Источник: Jiachen Cai, Lidya G. Tarhan, Timothy M. Lenton, Ruoyuan Qiu, Caroline L. Peacock, Noah J. Planavsky, Pengcheng Ju, Wenjin Zhao, Zhifang Xu, Hui Zhang, Mingyu Zhao. Carbon/phosphorus burial ratio reveals a rapid spread of land plants during the Late Ordovician // Nature Ecology & Evolution. 2026. DOI: https://doi.org/10.1038/s41559-026-02995-6.

Владислав Стрекопытов