"Элементы": новости науки

540 млн лет эволюции моллюсков: от уникальных экспериментов к переиспользованию удачных решений

Wed, 17 Jun 2026 03:41:00 +0000

Систематическое исследование 540 миллионов лет эволюции моллюсков показывает историческую динамику возникновения у них уникальных морфологических решений. Авторы анализировали признаки, возникшие в пределах клады Mollusca только однократно, и первые появления признаков, которые затем независимо возникали повторно, иногда по много раз. Показано, что частота уникальных фенотипических изобретений была максимальной в первые ~96 млн лет истории группы (кембрий — ордовик) и затем резко снизилась, несмотря на рост таксономического разнообразия. Поздняя эволюция характеризуется ростом повторного возникновения уже найденных ранее морфологических решений и конвергенции. Авторы интерпретируют это как увеличение предсказуемости эволюции.

Постановка задачи

На протяжении истории жизни на Земле эволюция многократно создавала структуры, которые кажутся почти невозможными: глаза, крылья, электрические органы, ядовитые аппараты, сложные раковины. Некоторые из этих решений возникали независимо много раз — к примеру, глаза позвоночных и глаза головоногих моллюсков, или крылья птиц и крылья бабочек. Другие, по-видимому, возникали только однажды, как, например, план строения конечностей позвоночных.

Возникновение уникального, не повторяющегося эволюционного новшества заставляет задуматься об обстоятельствах его возникновения. Признаки повторяются потому, что они дают своим обладателями значимое эволюционное преимущество, и (или) потому, что у организма есть предрасположенность к формированию этих признаков. Почему же некоторые признаки возникают только раз? Какова роль среды в этом процессе?

Если новые формы жизни появляются как результат уникальной цепочки случайностей, то повторное возникновение признаков должно быть крайне редким. Но если даже радикальные новшества подчиняются определенным ограничениям, то эволюция может быть гораздо более закономерным процессом, чем кажется на первый взгляд.

Подобные вопросы часто рассматриваются на отдельных примерах, но интересно оценить частоту возникновения уникальных признаков количественно, а также посмотреть их распределение в историческом времени. Склонны ли уникальные новшества возникать рано в эволюции той или иной крупной клады, играя ключевую роль в ее распространении, или события возникновения уникальных признаков «размазаны» во времени равномерно? Что сильнее влияет на появление уникального новшества — жесткая внешняя среда, к которой нужно адаптироваться, или наоборот, благоприятные условия, в которых «расслабленность» регуляции экспрессии генов позволяет уникальным чертам сформироваться, не отсеиваясь отбором?

Ученые из Калифорнийского университета в Дейвисе попытались найти ответы на эти вопросы в недавно опубликованном в PNAS исследовании, посвященном эволюционной истории моллюсков. Авторы сравнивают и помещают в исторический и биологический контекст два типа эволюционных событий: уникальные (морфологический признак возник один раз и больше в контексте клады моллюсков не появлялся) и повторявшиеся. Если признак многократно возникает независимо, это говорит о том, что эволюция снова и снова приходит к похожему решению. Если же признак остается уникальным сотни миллионов лет, значит, существовали сильные ограничения, мешавшие его повторному появлению.

Моллюски — почти идеальный объект для анализа возникновения эволюционных новшеств. Их история прослеживается от раннего кембрия — более 540 миллионов лет назад — и хорошо представлена в ископаемой летописи благодаря твердым структурам: раковинам, пластинкам и другим скелетным элементам. Кроме того, моллюски демонстрируют исключительное морфологическое и экологическое разнообразие. Среди них есть медленно передвигающиеся фильтраторы, роющие формы, активные хищники, глубоководные виды и наземные организмы (рис. 1). Их строение варьирует от относительно простых хитонов до высокоорганизованных головоногих с крупной нервной системой и сложным поведением. Наконец, современные филогенетические методы позволяют достаточно уверенно реконструировать родственные связи между основными группами моллюсков. Всё это делает тип Mollusca удобной моделью для изучения того, как и когда в эволюции возникают по-настоящему редкие признаки.

Каталог инноваций за 500 млн лет эволюции

Авторы анализировали особенности строения, которые можно обнаружить в ископаемом материале или надежно реконструировать по твердым частям взрослых организмов. При этом они исключали признаки, унаследованные от более древних немоллюсковых предков. Таким образом, исследование было сосредоточено на новшествах, возникших внутри Mollusca. Для каждого признака исследователи определяли момент его первого появления в истории моллюсков и проверяли, возникал ли он позже повторно в других эволюционных линиях этого типа. В общей сложности авторы выявили 96 фенотипических признаков, впервые появившихся в разные периоды эволюции моллюсков.

Например, радула (характерный для моллюсков орган питания с рядами мелких зубцов, рис. 2, слева) согласно анализу авторов, возникла у моллюсков только один раз еще в кембрии и осталась уникальным признаком группы. Напротив, многие другие морфологические особенности независимо появлялись в разных линиях моллюсков. Среди них низкая коническая форма раковины, характерная для морских блюдечек (рис. 2, справа), которая тоже впервые возникла в кембрии, но затем неоднократно, более 50 раз, возникала независимо в разных группах моллюсков. Другие примеры повторявшихся признаков — раковина, в которую моллюск может полностью втянуть тело; характерная форма раковины двустворчатых моллюсков (мидий, устриц, перловиц). Всего были выделены 24 уникальных признака и 72 признака, которые возникали два и более раз.

Большинство морфологических инноваций, возникших за более чем полмиллиарда лет истории моллюсков, сохранились до наших дней. Лишь 9 уникальных и 5 повторяющихся признаков известны только у вымерших видов моллюсков.

Ранние уникальные инновации и развитие клады

Главный результат исследования связан с распределением этих новшеств во времени. Почти половина всех событий возникновения фенотипических признаков — как уникальных, так и повторяющихся — произошла в течение первых 96 миллионов лет истории моллюсков, в кембрии и ордовике (первые две группы столбцов на рис. 3). За этот период появилось 46 новых признаков — в среднем по одному в каждые 2,1 млн лет. За последующие 444 миллиона лет возникло лишь 50 новых признаков — то есть примерно по одному в 8,9 млн лет. Иными словами, ранняя история моллюсков была периодом значительно более интенсивного морфологического экспериментирования, чем более поздние этапы их эволюции.

Особенно важно, что многие уникальные инновации стали ключевыми признаками крупных групп моллюсков. Среди них были радула, мускулистая брюшная нога (рис. 4, слева), биссус двустворчатых моллюсков (рис. 4, в центре), необходимый для прикрепления к твердым поверхностям, и воронка головоногих (рис. 4, справа), обеспечивающая реактивное движение. По крайней мере двенадцать морфологических особенностей, возникших в кембрии и ордовике, стали определяющими признаками либо для всех моллюсков, либо для их крупнейших клад. Получается, что на ранних этапах эволюции моллюсков происходил активный поиск новых морфологических решений. Некоторые из возникших тогда признаков оказались настолько удачными, что закрепились в качестве ключевых особенностей крупных групп и сохранялись на протяжении сотен миллионов лет, но не возникали в других линиях независимо. Можно предположить, что это связано с влиянием экологических факторов, но как именно они повлияли?

Несмотря на то, что таксономическое разнообразие моллюсков быстро росло со временем, после ордовика количество уникальных или хотя бы возникающих впервые признаков быстро падало, а количество «переиспользованных» эволюционных инноваций росло. Это означает, что по мере эволюции диапазон новых морфологических решений постепенно сужался.

Влияние среды на эволюцию

Что сильнее влияет на появление уникального новшества — жесткая внешняя среда, к которой нужно адаптироваться, или наоборот, очень благоприятная среда, в которой «расслабленность» регуляции экспрессии генов позволяет уникальным чертам сформироваться, не отсеиваясь отбором?

Из общих соображений кажется логичным, что возникновение уникальных признаков должно быть связано с освоением видами новых экологических ниш и, как следствие, симпатрическим видообразованием. Однако по данным статьи видно, что моллюски часто осваивали новые среды и образ жизни без радикальных морфологических новшеств, в частности, без инноваций скелета.

Если связь возникновения уникальных признаков с освоением непривычных экологических ниш не подтверждается, то, может быть, они формируются в условиях ослабленного отбора?

Ослабленный отбор может способствовать формированию морфологических инноваций путем прогенеза, то есть закрепления признаков незрелых особей. Эта идея лежит в основе гипотезы, выдвинутой Стивеном Гульдом (S. J. Gould, Ontogeny and Phylogeny, 1977). Гульд предполагал, что «обрыв» программы онтогенеза на личиночной или другой ранней стадии позволяет инновационным признакам возникнуть и закрепиться, не будучи зажатыми ограничениями уже сформированной программы развития. Следствием этой гипотезы, по Гульду, является то, что уникальные инновации должны тяготеть к ранней эволюции таксонов, поскольку именно в этот период отбор ослаблен и у уникальные признаков больше шансов закрепиться.

Если же уникальные признаки всё-таки формируются в позднем онтогенезе, то они будут взаимодействовать с уже сложившимися программами развития. В этом случае уникальные события в эволюции не будут сконцентрированы на ранних стадиях формирования крупных таксонов, а будут распределены во времени более равномерно.

Полученные авторами результаты частично поддерживают идею Стивена Гульда о том, что радикальные эволюционные новшества легче возникают на ранних этапах истории крупной группы организмов. Видно, что многие фундаментальные признаки моллюсков возникли именно в кембрии и ордовике, то есть в первые десятки миллионов лет существования группы (рис. 3). Дополнительно всплески таких форм были после массовых вымираний в триасе и кайнозое, что также можно объяснить тем, что в условиях, когда старые ограничения ослабевают, эволюция пробует нестандартные решения. Однако авторы отмечают, что пока сложно проверить другую часть гипотезы Гульда: на какой стадии индивидуального развития впервые появились такие признаки. Свидетельства в пользу прогенеза есть для биссуса (который есть почти у всех личинок двустворчатых моллюсков, но часто сохраняется и у взрослых особей) и, возможно, для радулы. Однако многие другие изученные признаки, скорее всего, появились не путем «сворачивания с рельсов» на полпути к развитию до взрослого организма, а как «надстройка» над полной программой развития.

Многие признаки моллюсков связаны с защитой (например, раковины, броня, химическая защита) и активностью (например, движение, охота, другое поведение), что позволяет предположить ограничивающую роль экологических взаимодействий в их эволюции.

Несмотря на огромное разнообразие форм и признаков, у моллюсков не возникли некоторые решения, которые есть у других животных, — например, сегментированное тело или теплокровность. Получается, даже при огромном таксономическом разнообразии могут быть реализованы не любые возможные биологические инновации. Это лишний раз подтверждает, что эволюция дает свободу экспериментировать, но ограничивает доступные направления изменений.

Выводы

То, что эволюция переиспользует ограниченный набор решений — как, например, упоминавшиеся выше глаза позвоночных и похожие на них глаза головоногих моллюсков — было показано ранее на многих отдельных примерах. В описываемой же работе проведен систематический анализ, показывающий, что частота появления принципиально новых морфологических признаков снижается со временем, а конвергенция становится всё более распространенной.

Проанализировав фенотипический репертуар моллюсков за приблизительно 500 млн лет в биологическом контексте, авторы показали, что, во-первых, появление уникальных признаков происходит реже повторного возникновения уже известных, а во-вторых, этот процесс неравномерен в историческом времени. После ордовика переиспользование инноваций нарастало, несмотря на то, что пространство фенотипов продолжало расширяться. Жизнь продолжала создавать разнообразие, но всё чаще делала это через вариации и повторное использование уже открытых архитектур. Полученные результаты добавляют новый количественный аргумент в пользу того, что по мере эволюции роль повторного использования уже найденных решений возрастает, а появление принципиально новых фенотипов становится более редким событием.

Источник: Geerat J. Vermeij, Tracy J. Thomson. Uniqueness and predictability in evolution and the history of mollusks // PNAS, doi.org/10.1073/pnas.2520986123.

Лиза Григорашвили

Позднепермского эунотозавра лишили звания «предка черепах»

Wed, 10 Jun 2026 00:37:00 +0000

Происхождение черепах — биологическая загадка, волнующая ученых на протяжении долгих десятилетий. Молекулярные биологи уже давно выдвинули предположение, что ближайшие родственники черепах — архозавры (крокодилы, динозавры и птицы). Однако палеонтологические исследования эту гипотезу не подтверждали. Использовав метод рентгеновской компьютерной микротомографии, международная команда исследователей изучила остатки нескольких предполагаемых предков черепах, в том числе эунотозавра, жившего в Южной Африке около 260 миллионов лет назад. Эунотозавр оказался морфологически гораздо дальше от черепах, чем было принято считать до сих пор — судя по всему, его «черепашьи» черты развились конвергентно. А вот версия родственных связей черепах и архозавров получила морфологическое подтверждение: в черепе проганохелиса, несомненной ранней черепахи, удалось обнаружить черты сходства с архозаврами.

Черепахи — одни из самых необычно выглядящих современных рептилий. Во-первых, у них анапсидные (то есть лишенные височных окон) черепа, что резко отличает их от диапсидных черепов других современных рептилий, у которых таких окон два. Во-вторых, их посткраниальные скелеты превратились в крепкие панцири: ребра, позвонки и кожные окостенения слились в два щита брони, верхний (карапакс) и нижний (пластрон), причем большая часть карапакса произошла именно от расширенных скелетных ребер (Hirasawa et al., 2013. The endoskeletal origin of the turtle carapace). Наконец, заключение самих себя в подобную броню, неотделимую от туловища, вынудило черепах перестроить плечевой пояс, так что, в отличие от других позвоночных, их лопатки находятся внутри грудной клетки, а не снаружи (Nagashima et al., 2012. Body plan of turtles: an anatomical, developmental and evolutionary perspective), и «изобрести» уникальный способ дыхания, при котором для расширения легких используются специальные мышцы, связанные с внутренними органами и конечностями (Lyson et al., 2014. Origin of the unique ventilatory apparatus of turtles).

В общем, не стоит удивляться, что вопрос об их происхождении оставался одним из самых запутанных в эволюционной биологии. В разное время этих панцирных пресмыкающихся то относили к «примитивным» рептилиям-анапсидам, то называли их ближайшей родней ящериц и змей, то помещали в качестве сестринской группы по отношению к архозаврам (O. Rieppel, M. deBraga, 1996. Turtles as diapsid reptiles; T. R. Lyson et al., 2011. MicroRNAs support a turtle + lizard clade; N. Iwabe et al., 2004. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins). Не было единства мнений и среди палеонтологов, которые искали «черепашьи» черты у самых разных животных и в причисляли к предкам черепах то примитивных проколофонов, тоже обладателей анапсидного черепа, то морских завроптеригий, среди которых были черепахоподобные панцирные плакодонты (R. R. Reisz, M. Laurin, 1991. Owenetta and the origin of turtles; M. deBraga, O. Rieppel, 2008. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles).

Одной из наиболее признанных «стволовых черепах» долгое время считался эунотозавр (Eunotosaurus africanus), обнаруженный в южноафриканской пустыне Кару в конце XIX столетия (T. R. Lyson et al., 2010. Transitional fossils and the origin of turtles). Его расширенные ребра и форма позвонков напомнили исследователям ранних черепах. Однако были и причины сомневаться в близком родстве эунотозавра с черепахами. Другие его анатомические черты — например, зубы на костях основания черепа — были не похожи вообще ни на каких других рептилий. Вдобавок, как выяснилось позднее, «черепашьи» черты эунотозавра оказались в той же степени характерны и для ранних рептилий миллереттид (Millerettidae), так что поневоле вставал вопрос, действительно ли он родич черепахам, или обрел сходство с ними независимо (С. E. Gow, 1997. A reassessment of Eunotosaurus africanus Seeley (Amniota: Parareptilia)). Если молекулярные биологи подчеркивали сходство черепах с высшими рептилиями — ящерицами и архозаврами, — то при попытке построить родословную черепах от эунотозавра их «выбрасывало» за пределы эволюционного древа современных рептилий (G. S. Bever et al., 2015. Evolutionary origin of the turtle skull).

И вот группа исследователей из США, ЮАР, Франции, Великобритании и Германии решила провести комплексный анатомический и филогенетический анализ и оценить родство эунотозавра с другими предполагаемыми стволовыми черепахами. Ученые собрали самую большую на сегодня морфологическую матрицу, проанализировав для 226 видов ископаемых черепах и их предполагаемых родственников 962 признака. Результаты однозначно продемонстрировали, что строение эунотозавра гораздо сильнее сближает его с примитивными рептилиями миллереттидами, чем с более продвинутыми рептилиями — включая и несомненных ранних черепах вроде позднетриасового проганохелиса (Proganochelys), жившего около 210 миллионов лет назад.

К примеру, если у проганохелиса, как и у остальных высших рептилий, в передней части слуховой капсулы черепа имеются передне-нижний отросток (anterior inferior process) и проотический гребень (crista prootica), а боковые стенки мозговой коробки формируют парные кости — латеросфеноиды, то у эунотозавра и миллереттид ничего подобного нет. Что же касается «черепашьих» черт эунотозавра, то они, вероятно, возникли в результате конвергентной эволюции: южноафриканский ящер, скорее всего, был роющим животным, так что расширенные ребра уберегали его внутренние органы от чрезмерного сдавливания.

Таким образом, черепа ранних несомненных черепах оказались ближе к черепам родственников архозавров, таких как триасовая пролацерта (Prolacerta broomi), чем к черепу эунотозавра, их предполагаемого «предка». Судя по результатам филогенетического анализа, предки черепах отделились от предков архозавров еще в позднем пермском периоде, около 255 миллионов лет назад. У них как минимум 25 общих уникальных черт строения, в том числе небольшой латеросфеноид, обрамляющий эпиоптическое окно (fenestra epioptica; отверстие в глазнично-височной области черепа), и шейные позвонки в форме параллелограмма. Еще в 2015 году на основе молекулярных исследований была предложена клада Archelosauria, объединяющая обе группы (Crawford et al., 2015. A phylogenomic analysis of turtles).

Альтернативные гипотезы о происхождении черепах оказались менее вероятными (требовали большего количества «шагов» на эволюционном древе) по сравнению с «архозавровой» версией, поэтому авторы их отвергли.

Таким образом, древние родственники современных черепах оказались определенно ближе к архозаврам и другим продвинутым рептилиям, чем к примитивным миллереттидам, подобным эунотозавру. «Отрыв» эунотозавра от эволюционной линии черепах позволяет пересмотреть происхождение их панциря: поскольку наиболее ранние триасовые черепахи и их ближайшие родственники обнаружены в речных и морских отложениях, не исключено, что изначально черепаший панцирь развивался не как защита от сдавливания при рытье, а в качестве балласта для плавания. Впрочем, авторы не отрицают, что самые ранние черепашьи предки могли быть и землекопами, тем более, что они появились на Земле незадолго до массового пермского вымирания, во время которого умение рыть норы могло быть весьма полезным. Так что диверсификация и полное оформление черепах как бронированных рептилий произошло уже в триасовом периоде, одновременно с бурным расцветом их ближайших родственников-архозавроморфов, с которыми они и по сей день делят эту планету.

Источник: X. A. Jenkins, B. R. Peecook, J. N. Choiniere, V. Buffa, J. Benoit, C. Browning, V. Fernandez, K. Dollman, T. W. Gomes, G. A. McGaughey, C. J. Marchant, A. J. Fitch, M. O. Day, S. W. Evers, R. B. J. Benson. The phylogenetic origin of turtles // Current Biology. 2026. doi: 10.1016/j.cub.2026.04.070

Анна Новиковская

Вирус скрытой смертности креветок вызывает заболевание глаз у людей

Mon, 25 May 2026 14:42:00 +0000

В последние годы офтальмологи столкнулись со странным заболеванием — воспалением радужки глаза с повышением внутриглазного давления. От этого заболевания не только нет специфического лечения — до недавнего времени не был известен даже его возбудитель. Китайские ученые с помощью целого комплекса методов — от опроса пациентов до ПЦР и электронной микроскопии — показали, что виноват вирус, поражающий рыб и ракообразных. Такой переход вируса от животных к человеку — очередной тревожный эпизод, указывающий на нашу незащищенность от новых пандемий.

В 2014 году китайские исследователи описали новый вирус, массово поражающий белоногих креветок (рис. 1) в аквакультуре (Q. Zhang et al., 2014. A new nodavirus is associated with covert mortality disease of shrimp). Он относился к нодавирусам (см. Nodaviridae) — семейству вирусов, вызывающих болезни членистоногих, рыб и млекопитающих и обычно поражающих ткани нервной системы. Новый вирус оказался ответственным за скрытую смертность креветок, причину которой ранее установить не удавалось: креветки без видимых признаков болезни и даже без каких-либо заметных предвестников просто массово прекращали плавать и оседали на дно — обнаруживалась такая смертность только по снижению продуктивности аквакультуры. Поэтому новый вирус был назван нодавирусом скрытой смертности (covert mortality nodavirus, CMNV).

Характерным гистопатологическим «отпечатком» нодавируса оказалось поражение глаз креветки: он вызывал разрушение омматидиев, «мини-глаз», входящих в состав сложного глаза членистоногих (Sh. Liu et al., 2022. Investigation of Pathogenic Mechanism of Covert Mortality Nodavirus Infection in Penaeus vannamei). Однако вирус «целился» не только в глаза — он также вызывал поражение нервной системы креветки, разрушение мышц и гормональные нарушения, которые в сумме и приводили к смерти.

С тех пор было описано гораздо больше хозяев этого вируса — оказалось, что он может поражать иглокожих, ракообразных и костистых рыб. Причем у азиатского паралихта (рис. 2) он поражает примерно те же ткани, что и у креветки, — глаза, мозг и сердечную мышцу (Ch. Wang et al., 2018. Infection of covert mortality nodavirus in Japanese flounder reveals host jump of the emerging alphanodavirus).

Эволюционная дистанция между членистоногими и позвоночными, по-видимому, мало что меняет в картине поражения. На широкий спектр хозяев вируса накладывается тревожная тенденция на рынке кормов для многих животных в аквакультуре: в последние годы в качестве сырья для корма часто используется антарктический криль, среди которого этот вирус активно циркулирует (T. Xu et al., 2025. RNA virus diversity highlights the potential biosecurity threat posed by Antarctic krill). Это поддерживает рост заболеваемости культивируемых рыб и членистоногих и вызывает озабоченность Всемирной организации по охране здоровья животных. И, как продемонстрировало недавнее исследование китайских ученых, вирус оказался опасен не только для животных.

Всего за несколько последних лет — с 2022 по 2024 год — в Китае резко выросло количество случаев нового заболевания глаз — вирусного переднего увеита с персистентным повышением внутриглазного давления (persistent ocular hypertension viral anterior uveitis, POH-VAU). Это не единственный передний увеит вирусной этиологии, известный офтальмологической науке, — но этот отличалтся злокачественным течением, повышением внутриглазного давления (что может привести к необратимой слепоте) и неясной этиологией. И хотя клиника заболевания и картина поражения тканей указывали на вирусную этиологию, было неясно, какой вирус вызывает эту состояние.

Увеит — это воспаление сосудистой оболочки глаза, которая охватывает всё глазное яблоко. Под передним увеитом, или иридоциклитом, обычно понимается воспаление радужки и цилиарного тела.

С 2022 года по 2024 год случаев POH-VAU стало не только больше — их статистика изменилась качественно. Появилась положительная корреляция умеренной силы (коэффициент корреляции 0,51) между объемом аквакультурной продукции в провинциях Китая и заболеваемостью POH-VAU в этих провинциях. Подозрение естественным образом пало на нодавирус скрытой смертности.

При исследовании биоптатов радужки глаза, полученных от пациентов с POH-VAU, под электронным микроскопом в них обнаружились вирусоподобные частицы диаметром примерно 30 нм, по форме соответствующие нодавирусу (рис. 3). Они окрашивались специфичными антителами к нодавирусу скрытой смертности, меченными золотом, и не обнаруживались у контрольной группы пациентов без POH-VAU.

В принципе, уже одно это было бы весомым аргументом в пользу нодавирусного происхождения загадочной болезни, однако исследователи также провели анализ крови пациентов на присутствие нодавируса методом ПЦР. Пациенты с POH-VAU оказались не только ПЦР-положительными, но вирусная нагрузка у них еще и положительно коррелировала с внутриглазным давлением. Проще говоря, чем больше в крови нодавируса, тем выше внутриглазное давление.

Это окончательно подтвердило, что нодавирус скрытой смертности поражает глаза и у человека тоже — однако как он попал к людям? Как и в случае с уже нашумевшим коронавирусом, это можно отследить методом молекулярной филогенетики. Для этого исследователи использовали RdRp — РНК-зависимую РНК-полимеразу вируса, главный фермент его репликации и по совместительству — самый консервативный белок.

RdRp активно используется в исследовании филогенетики любых РНК-вирусов, включая коронавирусы, а еще рассматривалась ранее как мишень для разработки лекарств от COVID-19. Почитать о ней подробнее можно в статье Компьютерные технологии против коронавируса: первые результаты на «Биомолекуле». Кстати, а родственны ли RdRp нодавируса и коронавируса? Вполне возможно, что да — но всё равно разница между самими вирусами столь же огромна, как между человеком и морским огурцом.

Филогенетический анализ однозначно указал на рыб и креветок как вероятный источник инфекции: сходство последовательностей между нодавирусами, выделенными от людей, и нодавирусами креветок и рыб составило 98,96%. Эпидемиологические данные, собранные путем опроса пациентов, свидетельствовали о той же самой причине — риск заражения оказался связан с контактом с водными животными. Под самой большой угрозой оказались те, кто работает с ними профессионально и без должной защиты — например, в домашних условиях (рис. 4). В отличие от коронавируса, неожиданности здесь не оказалось: пока всё выглядит так, что вирус передается человеку от рыб и ракообразных. Может ли он передаваться от человека к человеку — ясности пока нет.

Пандемия креветочной вирусной глаукомы нам пока что вряд ли грозит — раз за эти три года не набралось достаточного количества несомненных случаев передачи от человека к человеку. Но беспокоиться, конечно, есть о чём. Во-первых, теперь точно придется пересматривать правила безопасности при работе с морепродуктами — причем не только производственной, но и пищевой. А во-вторых, каждый такой случай «перескока» вируса указывает на глобальные проблемы, способствующие новым эпидемиям и пандемиям.

Выявление угрожающего людям нодавируса почти совпало с публикацией отчета ВОЗ, в котором вспышки хантавируса и лихорадки Эбола связываются с войнами, недофинансированием медицины и изменением климата. Все эти события вместе указывают на проблемы хозяйствования в глобальном масштабе, облегчающие внедрение вирусов животных в человеческую популяцию. И в конечном итоге думать приходится не о защите от конкретного нодавируса, а о защите от новых зоонозных возбудителей — что пока остается крайне сложной задачей.

Источник: Shuang Liu, Die Hu, Tingting Xu, Jia Yin, Xinmiao Shan, Jitao Xia, Zhaoxi Wang, Ruidong Xu, Chong Wang, Danielle E. Anderson, Peipei Wu, Qianwen Bu, Xiuzhen Liu, Yingjie Liu, Wenjie Tan, Ting Wang, Can Zhao, Hai Zhu, Lin-Fa Wang, Lixin Xie, Xiaojing Pan & Qingli Zhang. An emerging human eye disease is associated with aquatic virus zoonotic infection // Nature Microbiology. 2026. V. 11. Р. 892–906.

См. также:
Fabian H. Leendertz & Stephanie Markert. Aquatic virus transmission to humans — популярный синопсис к обсуждаемой статье.

Георгий Куракин

Паразитические манипуляции фенотипом хозяина: современное состояние вопроса

Tue, 12 May 2026 03:07:00 +0000

Если бы меня попросили привести пример, в котором Естественный отбор доведён до крайних степеней и воплощён во всем своём безжалостном великолепии, то я бы, возможно, некоторое время колебался между гепардом, преследующим изворотливую газель Томсона в пыли африканской саванны, легко скользящим в воде дельфином, отточенно-неподвижной палочковидной гусеницей и непентесом, безмолвно и бесчувственно убивающим насекомых. Но, полагаю, в итоге я склонился бы в сторону паразита, манипулирующего своим хозяином и меняющего его поведение к собственной выгоде способами, вызывающими в равной степени восхищение своей изощрённостью и ужас свой беспощадностью.
(Р. Докинз)

Рыбы, совершающие необычные движения, чтобы привлечь внимание хищника, бесстрашные мышки, не боящиеся кошек, муравьи, предпринимающие длинные прогулки, чтобы умереть в подходящем для заразившего их гриба месте, и божьи коровки, защищающие куколку истощившего их паразита-наездника, — всё это паразитические манипуляции. Под этим термином понимают ситуации, когда паразит меняет поведение хозяина к собственной выгоде. Возникнув как довольно маргинальная идея в 70-х годах прошлого столетия, концепция паразитических манипуляций получила широкое распространение благодаря трудам Ричарда Докинза и явилась одним из наиболее яростных бойцов на баррикадах великой геноцентрической революции (см. Gene-centered view of evolution), провозгласившей торжество гена над организмом и группой организмов в качестве единицы естественного отбора. Ныне, поднакопив жирка из математических моделей и эмпирических доказательств, паразитические манипуляции стали весьма респектабельной научной концепцией, обросшей эпигонами и сателлитами. Такое иногда случается с революционерами. Недавняя работа немецкой исследовательницы Нины Хафер-Хахманн, в которой подытожены имеющиеся свидетельства паразитических манипуляций, дает повод поговорить о современном состоянии концепции: какие ее части хорошо соответствуют эмпирическим данным, какие поставлены под сомнение, а какие требуют дополнительных исследований.

Как паразитические манипуляции вошли в моду

В реках и озерах средней полосы России часто доводится видеть рыб, обычно лещей, беспомощно плавающих у поверхности и лишь изредка ныряющих на глубину. В брюшной полости таких рыб находится плоский червь — солитёр, отчего в народе такую рыбу так и называют — «солитёрной». К слову, вопреки названию (от франц. solitaire — одинокий), которое будит во мне какое-то сочувствие к бедолаге-червю, таких паразитов в рыбе может быть несколько. Если, глядя на барахтающегося у поверхности леща, вспомнить про окончательного хозяина паразита — рыбоядную птицу, то мысль, что паразит может намеренно склонять хозяина к более рискованному поведению, чтобы он с большей вероятностью был съеден птицей, начинает закрадываться в голову.

Конечно, никаких осознанных намерений у паразита нет и быть не может. Просто если какая-то особь паразита оказывается способна менять поведение хозяина, увеличивая вероятность передачи инфекции, то велик шанс, что естественный отбор не останется к этому слеп. И в ряду поколений паразиты, которые будут менять поведение хозяина к собственный выгоде, будут более успешны, чем их простодушные сородичи. Однако в контексте паразитических манипуляций принято использовать такие телеологические и антропоцентрические формулировки, как «заставляет», «стремится», «меняет к своей выгоде». Не буду бояться таких формулировок и я в этой заметке.

Очевидная задним числом идея, что тело хозяина может действовать в интересах паразита, была сформулирована в явном виде лишь в начале 1970-х годов канадскими исследователями Беттлом и Холмсом, хотя кое-какие намеки на нее были и раньше. Появилась она очень вовремя, совпав по времени со сменой парадигм в биологии. С легкой руки Ричарда Докинза концепции «эгоистичного гена» и «расширенного фенотипа» начали свое триумфальное шествие по планете, а паразитические манипуляции им послужили замечательной иллюстрацией: гены паразитов влияют на фенотип хозяев, вопреки интересам генов самого хозяина. При этом поскольку паразит и хозяин делят на двоих одно тело, а их интересы различны, то поведение зараженного животного нередко весьма эксцентрично и при первом приближении загадочно. Паразитические манипуляции позволили объяснить многие такие поведенческие аномалии.

С того времени исследователями было накоплено немало свидетельств паразитических манипуляций, причем иногда паразитические манипуляции видят там, где их, вполне возможно, и нет, а их сложность сильно преувеличивают в интересах популяризации науки и привлечения широкой публики. Тема стала модной, причем среди научных журналистов и литераторов, пожалуй, даже более модной, чем среди исследователей, а это обычно не к добру. Я люблю свободный стиль изложения и метафоры в научно-популярных материалах, но, когда в очередной раз читаю про «паразитов-кукловодов» или «похитителей тел», мне вспоминается известное изречение, приписываемое Гейне: «Первый, кто сравнил женщину с цветком, был великим поэтом, но уже второй был олухом». Излишнее нагнетание лишь вредит, поскольку манипуляции паразитов — активно развивающаяся научная концепция, весьма богатая фактическим и интеллектуальным наполнением. За последние годы она дала немало ответвлений и интересных дополнительных гипотез, о части которых я расскажу ниже. Эти гипотезы тестировались в недавнем метаанализе, осуществленном немецким паразитологом Ниной Хафер-Хахманн. Прежде, чем рассказывать об этой работе, напомню, что ранее «Элементы» многократно публиковали материалы о паразитических манипуляциях (см. ссылки в конце этой заметки).

Метаанализ: попытка увидеть за деревьями — лес

Несколько слов о том, что такое метаанализ. Чтобы разобраться, в каком состоянии находится научная концепция, исследователи периодически проводят нечто вроде «смотра строя и песни» работ, опубликованных по той или иной теме. Такой «смотр» называется метаанализом и может преследовать несколько целей. Самая простая — определить, существует ли исследуемый феномен в принципе. Иногда в силу случайных или не совсем случайных причин отдельные исследования обнаруживают наличие достоверного статистического эффекта (например, разную продолжительность болезни у пациентов, получающих лекарство, по сравнению с контрольной группой), а другие нет. В таком случае метаанализ — попытка скомпилировать и усреднить множество работ по тебе, чтобы выяснить, «а был ли мальчик?». Помогает ли лекарство в принципе? Составляют ли отдельные деревья/исследования цельный лес или хотя бы рощу/концепцию?

Еще одна возможная задача метаанализа определить, насколько ярко интересующий феномен проявляется. Скажем, ранние исследования могут показать, что препарат оказывает очень сильное положительное воздействие на пациентов. А при более тщательном изучении обнаружится, что его эффективность не столь велика по сравнению с уже существующими аналогами. Наконец, метаанализ позволяет выявить факторы, не учтенные, а зачастую в принципе не учитываемые, в единичных работах. Скажем, может оказаться, что в клинических испытаниях, выполненных фармкомпанией, производящей препарат, его эффект обычно проявляется куда заметнее, чем в независимых исследованиях (M. E. Flacco et al., 2015. Head-to-head randomized trials are mostly industry sponsored and almost always favor the industry sponsor).

Несмотря на всю его полезность, не стоит думать, что метаанализ — это «серебряная пуля», позволяющая однозначно определить, какие исследования пришли к правильным результатам, а какие к ложным. В сущности, это формальная статистическая процедура, очень зависящая от качества включенных в метаанализ исследований. Иногда один хорошо проведенный эксперимент дает больше информации о явлении, чем много сделанных плохо. Кроме того, за многими хорошими исследованиями, объединенными в одно, можно зачастую упустить эффект по той же причине, почему за деревьями порой не видно леса. Исследования могут иметь естественную внутреннюю гетерогенность. Лекарство может помогать пациентам среднего возраста, но быть бесполезным или даже вредным для стариков и детей. Экологическое взаимодействие может наблюдаться в одном семействе насекомых и отсутствовать в других. В таком случае смешивание нескольких работ может «размыть» истинный эффект, поставив под сомнение его наличие там, где он действительно существует.

Конечно, хороший метаанализ должен учитывать возможное различие между группами — полагаю, что разделение пациентов по возрастам — обычная процедура в медицинских исследованиях, — но не всегда факторы, влияющие на результат метаанализа, столь очевидны и предсказуемы. Часто они просто неизвестны или информация о них отсутствует. С другой стороны, неуниверсальность феномена, обнаруженная в метаанализе, тоже может быть важным результатом, стимулирующим дальнейшие исследования по поиску причин этой неоднородности.

Подробнее о возможных ограничениях метаанализа я рассказывал в другой заметке (см. Метаанализ показал, что многие оценки коэффициента смертности от COVID-19 сильно завышены, «Элементы», 13.11.2020). Не буду повторяться. Скажу только несколько слов о самой процедуре. Работы собираются из библиотечных баз данных, используя строгие и заранее определенные критерии поиска. Из этих работ извлекается информация о силе интересующего исследователей эффекта и надежности, с которой этот статистический эффект оценен. Скажем, в случае с паразитическими манипуляциями — давайте будем потихонечку к ним возвращаться — под силой эффекта понимают разницу в поведении между зараженными и контрольными (незараженными) животными. Разницу эту особым образом стандартизируют, чтобы исследования, где изучали разные поведенческие черты, можно было сравнивать между собой.

Надежность, с которой эффект определен, зависит от размера выборки и вариабельности поведения в зараженной и контрольных группах. Более крупные исследования и работы, где животные вели себя более однородно внутри исследуемых групп (например, хотя и необязательно, из-за более аккуратной организации эксперимента) получают больший вес в метаанализе. Собрав эти данные, вычисляют, говоря несколько упрощенно, средневзвешенный эффект для всех включенных в метаанализ исследований. Например, меняется ли, в целом, поведение зараженных хозяев в сторону большей или меньшей осторожности. Или не меняется вовсе. Еще раз подчеркну, если метаанализ не выявил эффекта, то это не значит, что каждая отдельная работа, где этот эффект обнаружили, не имеет смысла. Это, скорее, говорит о том, что изучаемый феномен не так уж типичен и распространен. Но это тоже, как вы понимаете, важный результат.

Конфликт поколений

Паразитические манипуляции особенно эффектны, когда речь идет о паразитах передающихся по трофической цепи. О них же собрано к настоящему моменту больше всего информации. Поэтому именно на такие манипуляции сделала упор в своем метаанализе автор обсуждаемого исследования. Кроме того, чтобы не «утонуть» в невероятном объеме данных, она ограничилась только манипуляциями паразитических червей (гельминтов).

Говоря попросту, передача по трофической цепи означает, что для продолжения жизненного цикла паразита его следующий хозяин должен съесть предыдущего. Следовательно, паразит заинтересован в том, чтобы сделать хозяина доступнее для хищника — потенциального следующего хозяина. Отсюда и зараженные трематодами муравьи, «мимикрирующие» под ягоды (см. рис. 1), которыми питаются птицы, и зараженные токсоплазмой мыши, которых не страшат кошки.

Здесь, правда, есть одна небольшая тонкость: обычно паразит не готов сразу отправить своего хозяина в пасть к хищнику. Попав в одного хозяина, паразит должен дозреть до состояния, когда он сможет заразить следующего, иначе манипуляция не будет иметь смысла. Незрелый паразит просто не сможет закрепиться в организме нового хозяина, и все его ухищрения пойдут эволюционным прахом. Не следует ли из этого, что до того, как достигнуть зрелости, паразит должен защищать своего хозяина, чтобы использовать этот ценный ресурс в будущем?

Чуть менее двух десятилетий тому назад этим вопросом задался крупный эволюционист-теоретик Джеффри Паркер (Geoff Parker). Вместе с коллегами он разработал теоретическую модель, описывающую эволюцию подобного рода манипуляций. Более того, он предположил, что манипуляции незрелых паразитов должны быть очень распространены, даже более распространены, чем манипуляции зрелых. Прежде чем читать дальше, можете подумать над вопросом: почему это так?

А ответ прост: как правило, далеко не все хищники в окружающей среде могут служить хозяевами зрелому паразиту-манипулятору, а вот для незрелого паразита все хищники одинаково опасны. Стало быть, манипуляции незрелых паразитов неспецифичны, а вот зрелые паразиты должны быть привередливы в выборе следующего хозяина. Другими словами, манипуляция незрелого паразита очень проста — для него главное просто усилить существующее защитное поведение хозяина, а вот зрелому нужно эти защитные механизмы хозяина ослабить, причем специфически. На бумаге кажется, что первое сделать гораздо проще.

Тут, однако, находится несколько возражений. Первое заключается в том, что паразитические манипуляции зрелых паразитов тоже могут быть неспецифическими. По крайней мере, в математических моделях (см. O. Seppälä, J. Jokela, 2008. Host manipulation as a parasite transmission strategy when manipulation is exploited by non-host predators). Если неподходящий хищник редок или вероятность быть проглоченным хоть каким-то хищником мала в принципе, то паразит может перестать привередничать и начать патетически понукать хозяина: «Бросайся в пасть любому, а там Естественный отбор разберется».

Второй контраргумент таков. Возможно, неспецифичекая манипуляция незрелого паразита и впрямь легко возникает в ходе отбора, но ведь не в ней вся соль. Важно не только защитить хозяина, пока паразит молод и юн, но потом еще и переключиться в режим «предателя», чтобы успешно саботировать те самые бастионы, которые были с таким тщанием возведены. То есть, помимо двух и без того весьма хитрых адаптаций, нужна еще и третья — механизм переключения с одной на другую.

Конечно, бывает всякое, но создавать систему, требующую такой тонкой настройки, просто для того, чтобы хозяин какое-то время сильнее избегал хищника, — и это при том, что он и так не стремится быть съеденным... Мне трудно поверить, что такая метода будет часто приносить эволюционные дивиденды. Хотя Естественный отбор — мастер создавать удивительные по своему устройству приспособления, он, в общем-то, не любит сложных схем. Этим от чем-то похож на сильных шахматистов, которые умеют считать длинные варианты, но всегда помнят, что чем длиннее рассчитанная комбинация, тем выше вероятность ошибки.

Так или иначе, в последние годы появилось довольно много работ, в которых была обнаружена способность незрелых паразитов усиливать защитное поведение хозяев. Тем не менее вопрос о том, насколько широко распространены подобные адаптации, остается открытым. Автор обсуждаемого исследования попыталась ответить на него, собрав все имеющиеся к настоящему моменту свидетельства.

Кроме того, раз уж «зрелые» и «незрелые» паразиты имеют противоположные интересы, то было бы неплохо понять, как ведет себя хозяин, зараженный паразитами разного возраста — ситуация весьма обычная в природных условиях, но относительно редко моделируемая в лабораторной практике. Мой собственный опыт работы с паразитами показывает, что «старшаки» (слово, заимствованное из лексикона школьников) побеждают (см. M. Gopko et al., 2017. Deterioration of basic components of the anti-predator behavior in fish harboring eye fluke larvae), но я изучал этот вопрос лишь на одной системе «паразит — хозяин», а в метаанализе учитываются сразу многие исследования.

Манипулируйте хозяевами по мере их поступления

Еще один интересный вопрос заключается в следующем. Любая паразитическая манипуляция по определению вызывает изменения фенотипа хозяина. Однако эволюционно фенотип живых существ сформировался не случайно, а потому, что его обладатели неплохо играли в опасную игру под названием Жизнь и отлично проявляли себя в совсем уж бесшабашной забаве под названием Размножение. Пускай размножение хозяина паразиту ни к чему, но вот его жизнь для него бесценна... Разумеется, до тех пор, пока не придет время встречи со следующим хозяином. Теперь представьте себе ситуацию, что хищника поблизости нет или он не может служить следующим хозяином. Не будет ли паразит заинтересован в том, чтобы в такой ситуации его хозяин вел себя, как обычно, или даже был более осторожен? Питался, боролся за территорию, избегал (простите за цинизм!) болезней. Не окажется ли паразиту выгоднее манипулировать поведением хозяина не так отчаянно или не манипулировать вовсе, когда подходящего следующего хозяина нет рядом? В конце концов, инициатива может быть и наказуема: подходящего хищника нет, а неподходящий вполне может оказаться поблизости, чтобы воспользоваться ситуацией и уничтожить паразита вместе с хозяином.

Да и помимо несколько лицемерной заботы о благополучии хозяина, у паразита может быть собственный, куда более шкурный интерес в том, чтобы не манипулировать без необходимости. В природе бесплатных адаптаций, как и обедов, не бывает, и паразитические манипуляции едва ли исключение. Хотя ученые досадно мало знают о механизмах, которые стоят за изменением фенотипа хозяина, наверняка эти механизмы требуют расходов вещества и энергии. И если можно перевести манипуляцию, когда от нее всё равно нет никакого проку, в «спящий режим», то высвободившиеся мощности паразитического организма можно потратить на что-нибудь более толковое, скажем на рост или производство яиц. Метаанализ не в состоянии выявить механизмы паразитических манипуляций, но вполне может ответить на вопрос: «Усиливается ли паразитическая манипуляция, когда в среде присутствует подходящий следующий хозяин, и ослабевает ли она, когда рядом есть хозяин неподходящий»? Можно переформулировать этот вопрос иначе, в духе предыдущего раздела: «Насколько специфичны паразитические манипуляции»?

Родственные отношения и прочее

Что еще важно учитывать при метаанализе? Если исследование подразумевает использование данных, полученных на разных видах, то необходимо принимать в расчет филогенетические отношения между организмами. Дело в том, что близкородственные виды могут обладать сходными адаптациями не потому, что они им всем нужны и у каждого вида сформировались независимо, а просто потому, что унаследовали их от общего предка. Примером может служить пятипалая конечность большинства позвоночных (см. Почему у человека пять пальцев, а не, скажем, четыре или шесть?). Едва ли она принципиально лучше или хуже, чем четырех- или шестипалая, но мы, видимо, унаследовали ее от общего предка всех наземных позвоночных, и теперь нам от нее почти никуда не деться. Впрочем в тех редких случаях, когда пять пальцев оказываются совсем неудачным эволюционным решением, естественный отбор решает проблему, но для этого ему приходится попотеть. Конечно, для такой большой и разнообразной группы, как трематоды, предположении об общем едином предке-манипуляторе звучит довольно фантастично, но в менее крупных и специализированных группах такой сценарий вполне возможен.

Филогенетический анализ (на научном жаргоне — сигнал) позволяет судить, насколько «демократична» та или иная адаптация. Передается ли она по наследству от предков, как наша пятипалость, или же разные группы способны «разработать» ее независимо? Если сигнал силен, то уместно предположить, что эволюционное приспособление возникало редко и лишь в некоторых таксонах, если же он слаб, то есть основания думать, что оно возникало многократно и независимо в разных группах живых существ (см. рис. 2). С чисто технической точки зрения филогенетический анализ позволяет избежать нарушения важного условия корректной статистической обработки данных — независимости наблюдений.

Когда речь идет о паразитах и их хозяевах, проведение филогенетического анализа осложнено, потому что нужно учитывать родственные связи не только между паразитами, но и между их хозяевами. Ситуация усугубляется тем, что в некоторых таксономических парах «паразит — хозяин» вероятность возникновения манипуляций может быть выше, чем в других. То есть какой-то таксон паразита и какой-то таксон хозяина может не отличаться особой склонностью/уязвимостью к манипуляциям, но вот когда они встречаются, возникает такая химия, такая химия... Автор обзора, к обсуждению результатов которого мы скоро перейдем, сделала тут всё, что могла, но мне трудно избавиться от ощущения, что методы филогенетического анализа паразито-хозяинных отношений еще будут совершенствоваться.

Помимо филогении, возраста паразитов и особенностей экспериментального дизайна, автор исследования учитывала ряд других факторов, способных повлиять на выраженность манипуляций: размер паразитов, орган, в котором они обитают, продолжительность жизни хозяина, его место в пищевой пирамиде и так далее. Не буду перечислять их все. Давайте лучше перейдем к результатам.

Нет, стойте. Еще одна вещь. Публикационная предвзятость. Подробно об этой проблеме современной науки я писал ранее (см. Метаанализ показал, что многие оценки коэффициента смертности от COVID-19 сильно завышены, «Элементы», 13.11.2020 ). Здесь скажу кратко. Самим ученым может оказаться невыгодным печатать даже качественные научные исследования, если в них не получен внятный положительный результат. Скажем, если лекарство не помогло или паразиты не повлияли на поведение своего хозяина. Такие результаты ничуть не менее ценны для науки, чем результаты положительные, но... в некотором смысле они скучны, и едва ли на них будут часто ссылаться. Они будут с большей вероятностью положены под сукно самими авторами — скажу по себе, что писать статью по отрицательным результатам психологически сложно. Но главное, что журналы берут такие работы с куда меньшей охотой. В условиях современной науки, существующей в соответствии с принципом «публикуйся или умри», это приводит к тому, что абсолютные значения статистических параметров, полученные в ходе метаанализа, имеют тенденцию быть завышенными. Существуют методы, позволяющие обнаружить эту проблему, но побороть ее можно, только изменив сам подход к научному процессу и публикационной политике. Надеюсь, мои будущие внуки до этого доживут...

Наличие публикационной предвзятости не означает, что изучаемый феномен не существует, но оно заставляет с осторожностью относиться к оценкам его биологической важности и масштаба. Вот теперь пора рассказать о результатах.

Старикам тут место

Сразу начну с хорошей новости: паразитическим манипуляциям — быть. Метаанализ показал, что зараженные паразитическими червями животные часто ведут себя иначе, чем контрольные, и эти различия едва ли случайны (рис. 3). При этом направление и масштаб манипуляции зависели от стадии развития паразита. Только в отношении зрелых паразитов о манипуляциях можно говорить с уверенностью. Видимо, и впрямь многие паразиты, достигнув инвазионной стадии, направляют своего хозяина в пасть к хищнику. А вот незрелые паразиты «подкачали». Метаанализ не обнаружил, что они вызывают у хозяев заметные поведенческие изменения. С одной стороны, для подтверждения концепции паразитических манипуляций это неплохо. Ведь если бы выяснилось, что зрелые и незрелые паразиты манипулируют хозяином схожим образом, это бы свидетельствовало в пользу того, что поведенческие изменения, скорее, побочный эффект инфекции, а не эволюционное приспособление. Впрочем, такой результат явился бы слишком большим сюрпризом. Сейчас мало кто верит в то, что наблюдаемые изменения хозяина — лишь побочный эффект заражения паразитами.

С другой стороны, немного обидно, что незрелые паразиты в массе своей оказались неспособны активно менять поведение хозяев в сторону большей осторожности. Схема «вначале защищаю, а потом убиваю» выглядит эволюционно убедительно, а кроме того, весьма современно. А так получается, что паразит сперва выжидает, а лишь потом манипулирует. Тоже цинично, но не столь изощренно. Однако полученные результаты не означают, что незрелые паразиты никогда не манипулируют хозяином. Существуют уж очень убедительные данные в пользу того, что некоторые из них способны так поступать (см., например, Молодые паразиты берегут хозяина, зрелые загоняют его хищнику в пасть, «Элементы». 06.06.2011). Скорее, результат намекает на то, что это явление не столь широко распространено и типично, как предполагают теоретические модели.

Метаанализ также говорит о том, что в споре «отцов и детей» при заражении хозяина паразитами разного возраста побеждают зрелые паразиты. Строго говоря, это прямо не следует из предыдущего результата. Незрелым паразитам не обязательно уметь самим менять поведение хозяина, чтобы нейтрализовать манипулятивные усилия своих конкурентов, действуя в соответствии с принципом «так не доставайся ж ты никому» [https://ru.wikipedia.org/wiki/Бесприданница]. Однако метаанализ не указывает ни на потуги молодых паразитов переупрямить своих старших товарищей, ни на попытки саботировать их манипуляции. Жаль только, что работ, посвященных манипулятивным конфликтам между паразитами разного возраста и вида, пока мало. Возможно, к следующему метаанализу появятся новые данные и говорить об общих закономерностях можно будет с большей уверенностью.

Инициатива наказуема... но не очень

В присутствии подходящего хищника (возможного следующего хозяина паразита) изменения в поведении зараженных животных были выражены сильнее, хотя манипуляции были заметны и в «чистой» экспериментальной среде, и даже в присутствии неподходящего хищника. Это намекает на то, что для паразита манипуляции сопряжены не только с пользой, но также с возможным риском и затратами. А менее активное манипулирование хозяином, когда в этом нет необходимости, может их снизить. С другой стороны, даже когда пользы от манипуляций не было (или же они были, скорее, вредны из-за угрозы быть съеденным не тем хищником), поведение зараженных животных заметно отличалось от поведения незараженных в сторону меньшей осторожности. Это одна из тех ситуаций, когда результаты оставляют возможность для интерпретаций. Если хотите знать мое мнение, то мне кажется, что паразитические манипуляции зрелых паразитов обычно неспецифичны. Делаем хозяина менее осторожным, а там — как повезет. Впрочем, и тут нужно больше данных.

Манипуляциям все паразиты покорны

Важно, что в исследовании не удалось обнаружить сильного филогенетического сигнала. Другими словами, паразитические манипуляции свойственны самым разным группам живых существ, паразитов и хозяев, причем, вероятнее всего, этот замечательный биологический феномен много раз независимо возникал в ходе эволюции. Плохая новость в том, что публикационная предвзятость в отрасли знания, посвященной изучению манипуляций, определенно существует. Подсластить пилюлю может тот факт, что выраженность манипуляций (то есть разница в поведении между зараженными и незараженными животными) в опубликованных статьях не уменьшается со временем.

Если бы в ранних работах описывались яркие и хорошо заметные манипуляции, а в поздних — исследователи еле-еле наскребали бы на статистически значимый эффект, то мог появиться резон предполагать, что после изначального ажиотажа и исчерпания очевидных примеров тема начинает истощаться, а феномен не так уж распространен и важен в природе. Просто так изначально показалось, поскольку первые исследователи сорвали с веток самые сочные яблоки. А так получается, что хотя кое-какие отрицательные результаты авторы прячут под сукно, ощущения, что в случае с положительными им приходится буквально выжимать воду из камня, не возникает. Так, где манипуляции есть, они вполне себе заметны и биологически значимы.

И небольшое разочарование напоследок...

Наверное, единственным (хотя и небольшим) разочарованием от обсуждаемого исследования явилось отсутствие каких-то по-настоящему неожиданных и непредвиденных для специалиста результатов. В глубине души очень хотелось, чтобы хоть один из дополнительных экологических факторов, включенных в исследование, заметно влиял на паразитические манипуляции. Это могло бы создать предпосылки для формирования новых гипотез и помочь наметить новые направления исследований, но ни размеры паразитов, ни трофический уровень хозяев (то есть их предрасположенность к тому, чтобы быть съеденными), ни их таксономическая принадлежность, ни другие факторы значимо выраженность паразитических манипуляций не меняли.

Впрочем, вины метаанализа тут, разумеется, нет. Он показывает то, что мы имеем на настоящий момент, а не то, чего хотим. Кроме того, чем экзотичнее гипотеза, которую проверяла автор исследования, тем меньше работ по теме удавалось найти и включить в анализ. Поэтому, возможно, отсутствие неожиданных результатов — всего лишь следствие недостаточности материала. Поэтому будем ждать новых работ, чтобы было, чем дополнить следующий метаанализ. А исследование Нины Хафер-Хахманн выполнило свою задачу, показав, что концепция паразитических манипуляций жива, здравствует, развивается, не выказывает следов выхолащивания и, как здоровый ребенок, жадно требует всё больше пищи для своего роста и развития.

Автор благодарит Антона Гопко за помощь в переводе отрывка из Ричарда Докинза и Катю Миронову за редактуру статьи.

Источник: Nina Hafer-Hahmann. The Evolution and Ecology of Host Manipulation in Helminth Parasites: A Phylogenetic Meta-Analysis // Ecology Letters. 2026. V. 29(2). P. e70340. doi.org/10.1111/ele.70340.

Другие публикации на «Элементах», посвященные паразитическим манипуляциям:
1) Как паразиты манипулируют своими хозяевами (Первоисточник: журнал «Природа» №6, 2014.)
2) Желание токсоплазмы — твое желание?, 06.06.2017.
3) Ухудшение зрения у зараженных трематодой рыб — манипуляция или побочный эффект?, 02.10.2023.
4) Мушиный гриб-паразит делает из самцов домашних мух некрофилов, 19.07.2022.
5) Саккулина, крабий паразит.
6) Гриб-паразит заставляет зараженных гусениц усиленно питаться, 21.07.2025.
7) Гриб-манипулятор строит внутри муравья-зомби трехмерную сеть, 14.11.2017.
8) Токсоплазма — паразит, манипулирующий человеческой культурой, «Элементы», 05.09.2006.

Михаил Гопко

Новая легенда о Кракене

Fri, 08 May 2026 04:12:00 +0000

В конце апреля в высокорейтинговом журнале Science вышла статья “Earliest octopuses were giant top predators in Cretaceous oceans” («Первые осьминоги были гигантскими хищниками высшего уровня в океанах мелового периода»), подготовленная коллективом авторов, большинство из которых работают в различных университетах Японии. На основании изучения изолированных находок крупных челюстей головоногих моллюсков они пришли к выводу, что в морях мелового периода процветали гигантские осьминоги, настоящие «кракены», которые, как минимум, конкурировали с гигантскими позвоночными хищниками за добычу, а может быть даже и охотились на них. Оценки максимальной длины этих осьминогов варьируются в очень широком диапазоне — от 7 до 19 метров, но именно последнему значению в статье, на иллюстрациях к ней и уж конечно во всех пресс-релизах уделено гораздо больше внимания, чем всем остальным вариантам оценки. Да и от названия статьи веет уверенностью: «осьминоги были гигантскими хищниками», а не «могли быть», как часто пишут более осторожные палеонтологи. А на самом деле, есть ли основания для такой уверенности?

Исследование, результаты которого опубликованы в Science, базируется на изучении изолированных нижних челюстей головоногих моллюсков. Среди них как описанные ранее другими палеонтологами образцы (см. картинку дня «Гигантские челюсти мелового моллюска»), так и собственные находки авторов новой работы. Челюсти происходят из верхнемеловых отложений Японии и Канады (остров Ванкувер) и имеют возраст от 100 до 72 млн лет. Этот интервал охватывает почти весь верхний мел — с начала сеномана по конец кампана. Исходя из формы челюстей, авторы новой публикации сделали вывод, что они принадлежали цирратным осьминогам (подотряд Cirrata).

В настоящее время цирратные (они же плавниковые) осьминоги обитают на больших глубинах, но в мезозое, возможно, жили и в мелководных морях и на окраинах океанов. На руках у них присутствуют не только присоски, но и усики-цирры (отсюда и их название). Наличие этих усиков, пара плавников, а также не полностью редуцированная внутренняя пластинка — гладиус, роднят этих осьминогов с их предками — вампироморфами, и большинство исследователей полагает, что древнейшие осьминоги должны были относиться именно к подотряду Cirrata. Но ни гладиусов (представляющих собой по сути редуцированный до тонкой органической пластинки рудимент внутренней раковины), ни тем более отпечатков мягких тканей цирратных осьминогов в ископаемой летописи пока не найдено, хотя такие находки известны для второго подотряда осьминогов — Incirrata.

В распоряжении авторов новой статьи тоже были не гладиусы, а только отдельные челюсти. Стоит отметить, что среди моллюсков только головоногие — уникальные обладатели хорошо развитого челюстного аппарата. У них есть пара челюстей — верхняя и нижняя, между которыми расположена радула — подвижный «язык», покрытый рядами острых зубчиков. Радула присутствует у всех моллюсков, кроме двустворчатых, а вот верхняя и нижняя челюсти — это эволюционное приобретение головоногих. Челюсти снабжены мощной мускулатурой и вместе с радулой заключены в своеобразный мускульный мешок: спереди из него выступают только передние концы челюстей, сзади он открывается в пищевод. Друг с другом челюсти соединены посредством мышц и в ископаемом состоянии сохраняются, как правило, по отдельности.

Из-за сходства с клювами некоторых птиц (в первую очередь попугаев) челюстной аппарат головоногих нередко называют клювом, причем этот термин используется и в научных работах. С помощью челюстей головоногие могут быстро убивать добычу и откусывать от нее большие куски, которые затем перетираются при помощи радулы. Каждая челюсть состоит из двух пластин — наружной и внутренней; наружная называется капюшоном, внутренняя — рукояткой. Челюсти состоят из органического вещества — хитина. У современных наутилусов (начиная с середины триаса) и у многих вымерших аммоноидей челюсти дополнительно укреплены кальцитовыми элементами. Но в подклассе Coleoidea, к которому относятся осьминоги, кальмары и другие головоногие, не имеющие наружной раковины, кальцитовые элементы в челюстях никогда не возникали. Тем не менее, их челюсти, изначально полностью органические, в принципе неплохо сохраняются в ископаемом состоянии за счет замещения различными минералами (в основном апатитом в ходе процесса фосфатизации). Чаще всего бывает, что именно клювы, причем распавшиеся (верхняя и нижняя челюсть по отдельности) — это всё, что сохраняется в палеонтологической летописи от древнего головоногого моллюска.

Хотя у всех головоногих челюсти устроены в принципе одинаково, в разных эволюционных линиях наблюдаются существенные различия в форме и пропорциях различных элементов челюстей. Например, передний конец верхней челюсти у кальмаров и каракатиц всегда заметно длиннее и острее, чем у осьминогов, зато у осьминогов рукоятка нижней челюсти всегда заметно длиннее, чем у вампиротеутид — их вероятных предков. Эти различия позволяют по морфологии челюстей современных головоногих определять, кому именно они принадлежали. С ископаемым челюстями сложнее: их форма может быть существенно искажена до или во время фоссилизации. Но об этом чуть позже.

Именно возможность по морфологии челюстей вычислять их обладателей легла в основу нового исследования. В распоряжении авторов были 15 ранее найденных (см. картинку дня «Гигантские челюсти мелового моллюска») крупных нижних челюстей ископаемых головоногих (дополнительные материалы к статье, table S1) а также 12 нижних челюстей из собственных материалов, имевших более скромные размеры (дополнительные материалы к статье, table S2). Верхние челюсти авторы включать в эту подборку не стали, сославшись на то, что в них меньше важных морфологических признаков. Основное внимание исследователи сосредоточили на двух крупных экземплярах. Эти нижние челюсти, отнесенные авторами новой публикации к видам Nanaimoteuthis jeletzkyi и N. haggarti, имели длину наружной пластины (капюшона) 39,6 мм и 86,4 мм соответственно (дополнительные материалы к статье, table S4).

Здесь нужно уточнить, что род Nanaimoteuthis, описанный несколько лет назад (K. Tanabe et al., 2016. Late Cretaceous octobrachiate coleoid lower jaws from the north Pacific regions) — это не род головоногих моллюсков как таковой, а паратаксон, выделенный по изолированным челюстям. Но для того, чтобы не громоздить каждый раз пояснения в стиле «обладатели челюстного аппарата, отнесенного к Nanaimoteuthis», я буду использовать это название и для обозначения самих владельцев этих челюстей. Интересно, что первоначально Nanaimoteuthis был отнесен к отряду Vampyromorpha, к предкам осьминогов, из-за близкого сходства ископаемых челюстей с челюстями других вампироморф. Авторы нового исследования перенесли его в подотряд цирратных осьминогов. На том, чем именно они руководствовались в принятии такого решения, я позже остановлюсь подробнее.

К сожалению, о том, как выглядели обладатели челюстей Nanaimoteuthis, не известно ничего. Среди цирратных осьминогов, к которым авторы отнесли нанаймотеутисов, существует большое многообразие форм: с коротким телом и с вытянутым телом, с короткими руками, едва превышающими длину тела, и с длинными — в несколько раз длиннее мантии. Для каждого вида существует определенное соотношение длины челюстей и мантии (дополнительные материалы к статье, table S3). Этим и воспользовались исследователи. Они взяли данные по современным осьминогам (кстати, гигантов среди них не оказалось, самая большая челюсть имела длину 13 мм), а затем для каждого вида в имеющееся соотношение подставили длину самых крупных ископаемых челюстей Nanaimoteuthis.

Правда, перед этим они условно разделили осьминогов на обладающих коротким телом и длинным телом, и постулировали, что Nanaimoteuthis должен был быть длиннотелым. Обосновано это было двумя аргументами. Во-первых, согласно молекулярно-генетическим данным, ныне живущие рода с длинным телом возникли раньше, чем короткотелые. Это действительно так (M. Taite et al., 2023. Genome skimming elucidates the evolutionary history of Octopoda), но с учетом того, что речь идет о позднемеловой эпохе, когда уже вовсю процветали и значительно более молодые инцирратные осьминоги (см. картинку дня Ископаемые осьминоги), эта логика выглядит странной: те, древние осьминоги, жили гораздо раньше. Во-вторых, авторы указали, что в морфологии челюстей широкие крылья характерны для длиннотелых форм, тогда как у короткотелых форм крылья узкие. Но никаких ссылок, подтверждающих это утверждение, они не привели.

Однако, даже без учета отброшенной части вариантов, результаты расчетов показали огромный разброс значений. Так, если бы древние осьминоги имели пропорции современного Cirroteuthis muelleri, то обладатели клювов Nanaimoteuthis jeletzkyi имели бы длину мантии всего 0,67 метра, а Nanaimoteuthis haggarti — 1,58 метра. Обладай они пропорциями современного Cirroctopus glacialis, длина их мантии составляла бы 0,76 м и

1,65 м, соответственно. Мелковато для Кракена! Зато пропорции Grimpoteuthis sp., пойманного у южной оконечности Австралии, оказались куда более интересными: для N. jeletzkyi они дают длину мантии 1,84 метра, а для N. haggarti — и вовсе 4,24 метра. Не подвел и Stauroteuthis syrtensis — с его пропорциями N. jeletzkyi получился чуть поменьше — всего 1,64 метра, зато N. haggarti «подрос» аж до 4,43 метра (дополнительные материалы к статье, table S4). Возможность того, что пропорции древних осьминогов, сто миллионов лет назад живших в исчезнувших ныне мелководных экосистемах, могли вообще не укладываться в рамки пропорций современных глубоководных видов, авторы решили не учитывать.

Но мантия — это не всё тело осьминога: есть еще руки, пропорции которых также очень сильно различаются у разных современных видов. Авторы исследования привели данные по 12 таксонам современных цирратных осьминогов, для которых были измерены длина мантии и общая длина с учетом мантии и рук, а из этих измерений рассчитано отношение общей длины к длине мантии. Как и ожидалось, оно тоже варьировало в широких пределах: от 2,7 аж до 7,7. Исследователи взяли среднее значение: 4,2. Не медианное, как чаще делают в таких случаях, а именно среднее — видимо потому, что оно больше. На основании этого отношения N. jeletzkyi с длиной мантии от 0,67 до 1,84 метра получал общую длину от 2,8 до 7,7 м, а N. haggarti с его минимальной длиной мантии 1,58 и максимальной 4,43 метра оказывался в диапазоне от 6,6 до 18,6 метра! Небольшое округление — и в мезозойских морях появляется Кракен длиной 19 метров — длиннее любой морской рептилии, жившей по соседству.

По мнению авторов статьи, этот гигант как минимум успешно конкурировал с позвоночными хищниками, такими как акулы и морские рептилии, а может быть даже, будучи высшим хищником морских экосистем, и закусывал своими зубастыми конкурентами. По крайней мере, исследователи нашли на челюстях следы износа, свидетельствующие, по их мнению, о том, что при жизни этот моллюск разгрызал твердые раковины и даже кости.

Эти же следы износа авторы считают свидетельством того, что он был очень умным. Дело в том, что царапины и следы стесывания на челюсти расположены справа и слева неравномерно, и это дало основание исследователям сделать вывод о том, что у этих «кракенов» имела место латерализация мозга — явление, когда разные полушария мозга берут на себя разные функции, и животное становится правшой или левшой. Считается, что для появления латерализации мозг должен быть очень хорошо развит. Впрочем, у современных осьминогов латерализация известна (R. A. Byrne et al., 2002. Lateral asymmetry of eye use in Octopus vulgaris), и у их мезозойских предков она тоже вполне могла быть.

Гораздо сложнее и важнее ситуация с износом челюсти, или с тем, что авторы за него принимают. Отдельные царапины и сколы, фото которых приведены в статье, вопросов не вызывают: они бывают и на челюстях современных головоногих, которые питаются лангустами, крабами и двустворчатыми моллюсками. Для того, чтобы их получить, совсем не обязательно грызть кости мозазавров. Но в случае с Nanaimoteuthis авторы полагают, что голотип N. haggarti спереди был стесан почти на сантиметр! Насколько мне известно, такой износ у современных головоногих не задокументирован. Свой вывод авторы сделали, проследив за миниатюрными бороздками на поверхности челюсти и предположив, что они должны сходиться к ее острию (они также хорошо видны на главной иллюстрации картинки дня «Гигантские челюсти мелового моллюска» на левом верхнем снимке). Но эта особенность строения челюстей пока еще плохо изучена: у современных клювов таких бороздок не видно, скорее всего они проявляются на определенной стадии разрушения челюстной стенки. Сходятся ли они именно к острию, либо просто к переднему краю — вопрос, который требует отдельного изучения.

Хотя авторы всё объясняют прижизненным стачиванием, хорошо видно, что челюсть N. haggarti имеет посмертную деформацию — она сильно приплюснута с правой стороны от острия. Это не удивительно: не имеющие минерального покрытия челюсти колеоидей довольно эластичные, после смерти моллюска они часто деформируются при захоронении.

Кроме того, существует и проблема неполной минерализации. Изначально челюсть состоит из органического вещества — хитина, но в ископаемом состоянии он не сохраняется, и мы находим только те челюсти, в которых хитин замещен каким-либо минералом (чаще всего вариациями апатита). Но для того, чтобы процесс минерализации начался, челюсть должна оказаться в определенных физико-химических условиях в донном осадке. Попасть туда она может почти сразу после смерти моллюска, а может и существенно позже, когда челюсть уже подверглась разложению, иногда довольно значительному. Все это очень усложняет определение таксономической принадлежности ископаемых челюстей, конечно если подходить к этому делу ответственно. А в изученных челюстях Nanaimoteuthis явно имели место и посмертная деформация, и растворение (по крайней мере задних частей). В этом плане особенно показательна челюсть N. Jeletzkyi с ее сильно разрушенными задним и боковыми краями.

Но мы помним, что именно форму челюсти авторы использовали для того, чтобы обосновать принадлежность нанаймотеутисов к цирратным осьминогам! Они использовали метод анализа главных координат (principal coordinates analysis), сравнивая с его помощью две челюсти Nanaimoteuthis с 19 челюстями современных осьминогов и вампиротеутиса. Сам выбор метода абсолютно логичен — вопросы к использованному материалу.

Судя по приведенной в дополнительных материалах к статье ссылке, авторы взяли данные по современным челюстям с веб-сайта “Tree of Life” (у меня ссылка не открывается, поэтому привожу «веб-архив»). Но там гораздо больше девятнадцати таксонов. Почему были выбраны именно эти 19 (их список приведен здесь)? Кроме того — почему авторы не взяли для сравнения ни одного ископаемого таксона челюстей? Ведь их описано немало.

И наконец самый главный вопрос: а в каком виде они сравнивали Nanaimoteuthis с современными прекрасно сохранившимися челюстями? В том, в каком он есть сейчас — с растворенными или истертыми элементами и посмертными деформациями? Но они очевидным образом искажают исходную форму челюсти. Или в том, каким он должен был бы быть изначально, с восстановленными не сохранившимися элементами (Fig. 1 в статье)?

Но понимание изначального облика челюсти может быть разным: например, в обсуждаемой работе, судя по рисунку 1, авторы исходили из того, что внутренняя пластина челюсти (lateral wall на рисунке) была длинной, но ее задняя часть просто не сохранилась (показана серым). Исходя из чего были сделаны такие выводы, авторы не поясняют. А вот их предшественники (K. Tanabe et al., 2017. New records of coleoid cephalopod jaws from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan, and their paleobiogeographic and evolutionary implications), считавшие Nanaimoteuthis челюстями вампироморф, полагали, что внутренняя пластина сохранилась почти полностью и изначально была короткой — именно этот признак характерен для челюстей современных вампиротеутисов, но не осьминогов. Почему авторы новой статьи с этим не согласились?

Все эти вопросы без ответов приводят к тому, что ключевой момент статьи — принадлежность ископаемых находок челюстей именно к цирратным осьминогам — выглядит совершенно не доказанным. А ведь если обладатели челюстей были не цирратными осьминогами, а принадлежали к другой группе октобрахий, то и все приведенные в статье расчеты оказываются бессмысленным: другие октобрахии могли иметь совершенно иные пропорции тела и рук.

Еще один момент, который очень смущает в данном исследовании — это прямой перенос пропорций современных осьминогов на их вымерших родственников без учета совершенно разного образа жизни и типа питания. Большинство современных цирратных осьминогов планктонофаги, свои длинные тонкие щупальца с натянутой между ними перепонкой они используют для ловли мелких рачков (К. Н. Несис, 2005. Головоногие: умные и стремительные). Им выгодно иметь длинные руки, чтобы охватывать натянутой между ними перепонкой наибольших объем воды с микроскопической добычей (на видео можно посмотреть, как это делает Cirroteuthis) . Но крупную добычу такими руками не удержишь. Для охоты на позвоночных им были бы нужны другие руки, в строении которых упор делался бы на силу, а не длину и растяжимость. И пропорции таких рук наверняка были бы иными.

И наконец, самое интересное: из отложений верхнего мела давно известны гигантские октобрахии с длиной мантии около двух метров! Причем это достоверные находки окаменелостей, а не гипотетические расчеты. Этих гигантов в настоящее время относят к роду Enchoteuthis, впервые описанному еще в 1968 году. Авторы новой статьи их даже упоминают, но только в контексте того, что эти древние октобрахии тоже были длиннотелыми. А ведь их странные гладиусы, формой и размерами похожие на лопату или весло, встречаются в меловых отложениях начиная с альба. То есть они возникают практически одновременно с появлением в палеонтологической летописи гигантских клювов.

В настоящее время их, как и осьминогов, относят к отряду Octopoda, только не к цирратам или инцирратам, а к отдельному вымершему подотряду Teudopseina (D. Fuchs, 2020. Treatise Online no. 138: Part M, Chapter 23G: Systematic Descriptions: Octobrachia), среди представителей которого, по-видимому, скрываются и предки цирратных осьминогов. К сожалению, находок челюстей in situ, вместе с гладиусами, пока нет (либо на них не обращали внимания), но с учетом близкого родства теудопсеин и современных осьминогов, сходство их челюстей между собой было бы вполне ожидаемым. Так что Enchoteuthis или его ближайшие родственники выглядят вполне вероятными кандидатами на роль обладателей челюстей Nanaimoteuthis. Вряд ли они превосходили длиной современных гигантских кальмаров и вряд ли представляли какую-либо угрозу для крупных акул или морских рептилий, но в любом случае это были серьезные хищники, игравшие определенную роль в морских экосистемах позднего мела. И реально существовавшие, в отличие от девятнадцатиметровых осьминогов-«кракенов».

И в заключение стоит отметить, что начиная от заголовка и на протяжении всей статьи авторы постоянно подчеркивают, что их осьминоги будто бы «самые ранние» (“the earliest octopuses”). У читателя может создаться впечатление, что описываемые находки из сеномана принадлежат древнейшим осьминогам, и что осьминоги возникли примерно в это время — около 100 миллионов лет назад. Но это, мягко говоря, не так. Да, древнейшие находки отпечатков тел и гладиусов осьминогов происходят именно из сеноманских отложений — подробнее см. картинку дня Ископаемые осьминоги. Но один из родов этих сеноманских осьминогов, Styletoctopus, относится к современному семейству Octopodidae, его рудименты гладиуса («стилеты») имеют совершенно современную форму. Другой род сеноманских осьминогов, Keuppia, относится к вымершему семейству Palaeoctopodidae, его гладиус уже разделился на две части, но еще не редуцировался до состояния стилетов. Разнообразие сеноманских осьминогов и наличие среди них форм современного типа говорит о том, что к этому времени они уже прошли очень большой эволюционный путь. А по данным молекулярных часов, два современных рода — Octopus и Enteroctopus — разошлись еще 150 миллионов лет назад — в поздней юре (B. Kröger et al., 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules: Extant cephalopods are younger than previously realised and were under major selection to become agile, shell-less predators). А ведь это инцирратные осьминоги, которые в эволюционном плане явно моложе цирратных. Так что настоящие самые древние осьминоги жили как минимум уже в средней юре, а может быть и раньше.

Александр Мироненко

Универсальные паралоги помогают составить «портрет» LUCA

Fri, 24 Apr 2026 20:28:00 +0000

Все существующие клеточные организмы происходят от одного-единственного прокариота, которого называют LUCA — последний универсальный общий предок. Мы знаем очень мало о его строении и физиологии. А еще мы почти ничего не знаем о том, что было до него и каковы были его современники. К счастью, некоторые белки являются паралогами у всех живых организмов — то есть происходят от одного предкового белка, выполняя в организме разные функции. А значит, корень их эволюционного дерева соответствует моменту до существования LUCA. Недавний обзор в Cell Genomics обобщает результаты реконструкций облика LUCA и предшествовавших ему событий по этим белкам. На сегодняшний день подтверждается представление о LUCA как о прокариоте со сложной структурой клетки (как у современных бактерий и архей), который жил в окружении других, впоследствии вымерших, прокариот.

В настоящее время биологи сходятся в том, что все клеточные организмы на Земле происходят от одного-единственного вида — прокариота под названием LUCA (что расшифровывается как Last Universal Common Ancestor, последний универсальный общий предок). Этот организм жил миллиарды лет назад, поэтому исследователи спорят, когда конкретно он существовал и что вообще из себя представлял (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024). Оценки времени его жизни расходятся на сотни миллионов и даже миллиарды лет, а предположения о его строении и физиологии варьируют в очень широких пределах. Единственное, в чём согласны исследователи, — в том, что клеточного ядра у LUCA точно не было (до появления эукариот было еще очень долго). Но во всём остальном возможны самые разные варианты морфологии LUCA — от сообщества репликаторов и ферментов в минеральных протоклетках до оформленных клеток — либо очень простых, либо даже похожих на современных бактерий и архей и имеющих дополнительные «аксессуары» в виде жгутиков и выростов (рис. 1).

Минеральные протоклетки — это гипотетические структуры, формировавшиеся в геотермальных условиях (например, в порах гидротермальных источников) и представлявшие из себя микроскопические полости с минеральными стенками. Предположительно, они служили инкубаторами для ранних биохимических процессов и простейшего метаболизма до появления липидных мембран.

Определенности мало в том числе потому, что мы до недавнего времени мало знали об эволюции до появления LUCA — у нас нет данных по его соседям. Но недавний краткий обзор (perspective article) в журнале Cell Genomics показал, что очень многое об этом мы можем узнать из эволюции универсальных паралогов.

Чтобы методика была понятна, напомню терминологию. Гомологами называют гены (и не только гены, а также любые молекулы и органы), которые имеют общее происхождение. Они противоположны аналогам, которые сходны по структуре и функции, но развиваются в результате конвергентной эволюции. Гомологи, принадлежащие одному организму, но выполняющие внутри него разные функции, называются паралогами, в противоположность ортологам, которые принадлежат разным организмам и чаще всего выполняют одну и ту же функцию. Например, гены альфа-цепи гемоглобина (см. Hemoglobin subunit alpha) у человека и мыши — ортологи, а гены альфа- и бета-цепей (см. Hemoglobin subunit beta) гемоглобина — паралоги как у человека, так и у мыши. Миоглобин также может рассматриваться как паралог любой из цепей гемоглобина того же организма.

Если мы построим филогенетическое дерево альфа- и бета-цепей гемоглобина, то последнему общему предку человека и мыши (и по совместительству — общему предку плацентарных млекопитающих) будут соответствовать два узла дерева (рис. 2). Это происходит не потому, что у плацентарных млекопитающих было два последних общих предка, а потому, что в организме этого общего предка уже было два гена глобиновых цепей. А значит, дивергенция произошла когда-то раньше времени его существования. Ей соответствует корень дерева.

Благодаря исследованиям других групп животных, кроме млекопитающих, мы знаем, что эта дивергенция произошла у каких-то древних рыб, возможно бесчелюстных, — еще до выхода животных на сушу. Но давайте проведем мысленный эксперимент и представим, что, кроме плацентарных млекопитающих, все другие формы жизни на Земле вымерли до появления человека, не оставив никаких следов. Остались мы и млекопитающие. Можем ли мы тогда отследить дивергенцию α- и β-глобиновых цепей, произошедшую до появления млекопитающих в организме древней рыбы? Ответ — «да», потому что для построения этого дерева не потребовалось данных по рыбам: мы использовали только последовательности глобиновых цепей млекопитающих. Но эволюционное событие, произошедшее до их появления, реконструируется по-прежнему.

Более того, мы можем попытаться кое-что сказать о животном, в организме которого произошло такое событие. Так как у него не было разных по строению субъединиц гемоглобина, значит, был бы невозможен кооперативный эффект связывания гемоглобина с кислородом — а значит, перенос кислорода кровью у него был менее эффективным, чем у млекопитающих. Получается, что и его образ жизни явно отличался от быстрых теплокровных зверей. (Так, в общем-то, всё и было.)

α- и β-субъединицы гемоглобина в нашем альтернативном мире, где выжили только плацентарные млекопитающие, были бы универсальными паралогами — то есть у всех без исключения живых организмов они были бы паралогами, формируя два узла на универсальном древе жизни. И именно это навело бы зоологов того вымышленного мира на мысль, что до мышеподобного общего предка существовало что-то еще, не вполне на него похожее.

Подобную логику можно применить и к LUCA: чтобы понять, что было до LUCA и из чего он получился, надо найти белки, которые являются паралогами у всех клеточных живых существ и формируют два узла на филогенетическом дереве, соответствующих LUCA (рис. 3). Эта задача более амбициозна — потому что речь идет о большей временной глубине, где точность молекулярной филогенетики снижается. На сегодняшний день известно всего всего 17 семейств белков, где есть универсальные паралоги. Правда, каждое семейство потенциально может включать в себя много пар паралогов, так что определенные выводы об эволюционных событиях до LUCA сделать можно.

Филогенетическое дерево пары универсальных паралогов на примере факторов инициации и элонгации трансляции

Все эти универсальные паралоги связаны с небольшим числом очень консервативных функций любой живой клетки. Это метаболизм аминокислот, процессы трансляции (синтеза белка по матрице РНК), перенос белков и пептидов через мембрану и, наконец, получение АТФ за счет протонного градиента на мембране. Да, последний процесс куда древнее дыхания и фотосинтеза, которые до сих пор «работают» на его основе.

Само по себе присутствие мембранной АТФ-синтазы в геноме LUCA — сильный довод в пользу наличия у него мембран, в которых они могли бы закрепляться. Этот довод дополнительно усиливается тем фактом, что каталитическая и некаталитическая субъединица мембранной АТФ-синтазы являются универсальным паралогами — то есть эта АТФ-синтаза эволюционировала до LUCA.

Мембранная АТФ-синтаза имеет вид «грибочка», вращающаяся «шляпка» которого состоит из каталитической субъединицы (на которой непосредственно и происходит реакция синтеза АТФ) и некаталитической субъединицы (рис. 4). Их правильное количественное соотношение в конструкции АТФ-синтазы необходимо, чтобы ток протонов мог обеспечивать реакцию синтеза АТФ. Если каталитическая и некаталитическая субъединица не отличаются друг от друга структурно и вся «шляпка» состоит из «деталей» одного и того же типа, то конструкция соберется — но синтезировать АТФ за счет энергии протонного тока она не сможет. Но сможет работать в обратном направлении, перекачивая протоны изнутри клетки наружу за счет энергии АТФ. Видимо, это и было исходной функцией этого сложного белка (см. J. P. Gogarten, L. Taiz, 1992. Evolution of proton pumping ATPases: Rooting the tree of life).

Такая функция была необходима для того, чтобы сохранять постоянство pH внутри клетки, делая его более высоким («щелочным») относительно окружающей более кислой среды. Интересно, что минеральным протоклеткам такая функция была не особо нужна: в них перепад pH поддерживался абиогенно. Так что даже прототип АТФ-синтазы был актуален только для уже самостоятельной клетки с хоть какой-нибудь, даже примитивной, мембраной.

Присутствие мембраны у LUCA и его предков подтверждается и другой парой универсальных паралогов — сигнал-распознающей частицей (Signal recognition particle) и ее рецептором (Signal recognition particle receptor). У современных прокариот и эукариот эти два белка осуществляют перенос белка через мембрану, если у белка есть особая «сортировочная метка» — сигнальная последовательность (почему частица и называется сигнал-распознающей). У LUCA два паралога — сама сигнал-распознающая частица и ее рецептор — выполняли ту же функцию. А вот их общий прототип, существовавший у предков LUCA, распознавать сигнальную последовательность не мог — хотя белки через мембрану переносил. И это снова говорит о том, что предки LUCA имели мембраны (см. A. J. Harris, A. D. Goldman, 2021. The very early evolution of protein translocation across membranes).

Эти находки перекликаются со статьей международной группы исследователей (с участием всемирно известного биохимика Ника Лейна), о которой мы писали ранее (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024). Для датировки существования LUCA в этой работе также использовались универсальные паралоги — и их использование привело к «удревнению» возраста LUCA. По новым данным, он жил более 4 млрд лет назад, до поздней тяжелой бомбардировки.

Однако, помимо датировки, в той статье провели реконструкцию генома LUCA — уже не по универсальным паралогам, а по геномам ныне живущих организмов. Оказалось, что арсенал генов и белков у него был уже внушительным — включая даже прообраз системы CRISPR/Cas. В том числе у него был цитоскелет, который должен поддерживать мембрану, — а значит, мембрана точно была. Всё это заставляет предположить, что LUCA был скорее похож на своих далеких потомков с рис. 1, являясь не просто оформленной, а уже сложно устроенной клеткой — и обсуждаемая новая статья увеличивает вероятность такого сценария.

Универсальные паралоги позволяют заглянуть и глубже — в историю генетического кода и трансляции. Синтезом белка на рибосоме управляют два фактора, которые являются универсальными паралогами, — инициирующий фактор IF2, облегчающий связывание субъединиц рибосомы с мРНК, и фактор элонгации EF-Tu, обеспечивающий продвижение рибосомы по цепи мРНК. Вероятно, их общий предок был способен выполнять обе функции, буквально работая за двоих, — а потомки, возникшие в результате дупликации предкового гена, специализировались каждый на своей функции.

Что касается эволюции самого генетического кода, то здесь универсальные паралоги приоткрывают некоторые интересные подробности. В современных клетках — как и у LUCA — генетический код держится, по сути дела, на одной группе ферментов — аминоацил-тРНК-синтазах. Именно они отвечают за то, чтобы к «правильной» тРНК присоединилась «правильная» аминокислота — сама тРНК никак не распознает аминокислоту. Поэтому универсальные паралоги среди аминоацил-тРНК-синтаз — ценный источник информации об эволюции генетического кода как такового.

Одно из семейств универсальных паралогов образуют аминоацил-тРНК-синтазы для трех структурно сходных аминокислот: изолейцина, лейцина и валина. У всех у них сходная разветвленная алифатическая боковая цепь (см. BCAA). Метод реконструкции последовательностей показывает, что общий предок аминоацил-тРНК-синтаз для всех этих трех аминокислот мог связывать все три одинаково (см. G. P. Fournier et al., 2011. Molecular Evolution of Aminoacyl tRNA Synthetase Proteins in the Early History of Life). Это ожидаемо исходя из структурного сходства, но возникает вопрос: а каким же был генетический код в эпоху существования этого общего предка — и, главное, что его стабилизировало?

Еще более неожиданные результаты дало исследование второго семейства универсальных паралогов, состоящего из аминоацил-тРНК-синтаз для тирозина и триптофана (G. P. Fournier, E. J. Alm, 2015. Ancestral Reconstruction of a Pre-LUCA Aminoacyl-tRNA Synthetase Ancestor Supports the Late Addition of Trp to the Genetic Code). Эти аминокислоты тоже имеют некоторое структурное сходство — но их общий предок не умел связывать триптофан. Выглядит это так, как будто он был добавлен в генетический код поздно, однако и тут есть загвоздка.

Помимо филогенетики последовательностей, датировать появление тех или иных аминокислот в белках можно методом филостратиграфии (см. Genomic phylostratigraphy) — по частоте встречаемости разных аминокислот в доменах разного возраста. В таком исследовании триптофан выглядит очень древней аминокислотой — наряду с фенилаланином и тирозином. Всё выглядит так, что триптофан уже был в составе кода до появления для него «кодирующего» фермента.

Филогения обоих упомянутых семейств аминоацил-тРНК-синтаз указывает на то, что до появления современного способа кодирования специфическими ферментами мог существовать генетический код на какой-то другой биохимической базе — скорее всего, с прямым связыванием РНК и белка. Как оно могло осуществляться — до конца не ясно, но гипотез существует много. В книге «Происхождение жизни. От туманности до клетки» Михаил Никитин подробно описывает гипотезу о связывании кодонов РНК и аминокислот на поверхности некоторых минералов в безводной среде — но пока до конца не ясно, как это соотносится с консенсусным представлением о возникновении жизни, согласно которому этот процесс происходил в водной среде. Есть и более свежая гипотеза о специфическом связывании альтернативных конформаций ДНК — так называемых флипонов — с цепочками аминокислот (см. A. Herbert, 2025. Flipons and the origin of the genetic code). Наконец, существует коэволюционная теория генетического кода — согласно ей, генетический код представляет собой своеобразный эволюционный «отпечаток» путей биосинтеза аминокислот (см. M. Di Giulio, 2008. An extension of the coevolution theory of the origin of the genetic code). Какая из этих теорий верна — точно пока сказать нельзя, но универсальные паралоги указывают, что что-то подобное было.

Еще одна пара аминоацил-тРНК-синтаз рассказывает более потрясающую историю — речь идет о ферментах для серина и треонина. Эти аминокислоты тоже структурно сходны: обе имеют короткую алифатическую цепь и OH-группу, и вполне ожидаемо, что аминоацил-тРНК-синтазы для них происходят от общего предка. Но после их расхождения в ветвях обеих ферментов случилось странное. Филогенетическое дерево показывает, что большинство серил- и треонил-тРНК-синтаз содержится в довольно компактных кладах, объединяющих ферменты бактерий, архей и эукариот — то есть всех ныне живущих клеточных организмов. Но среди и серил-тРНК-синтаз, и треонил-тРНК-синтаз есть по одному необычному кластеру — отходящему очень рано, обнаруживающему длинную ветвь и объединяющему только ферменты некоторых архей (рис. 5).

Это означает, что некоторые археи получили свои серил- и треонил-тРНК-синтазы от каких-то организмов, не происходящих от LUCA. Значит, LUCA был не один — у него были какие-то клеточные «компаньоны». И более того, они какое-то время сосуществовали с археями — археи успели их «застать». Вероятно, они были родственниками LUCA — как минимум частично, судя по серил- и треонил-тРНК-синтазам.

А почему «частично»? Дело в том, что на ранних этапах развития жизни границы между видами могли быть совсем размыты из-за более интенсивного, чем сейчас, горизонтального переноса генов. Когда каждый организм — генетическая сборная солянка, сложно сказать точно, кто кому родственник.

В нашей предыдущей заметке на эту тему (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024) уже фигурировала гипотеза, что LUCA был частью сообщества различных микроорганизмов — но там такая гипотеза выдвигалась исходя из реконструкции биохимии LUCA и предположений, какими организмами можно было бы ее «достроить», чтобы получилась устойчиво функционирующая система. Как оказалось, существуют и генетические свидетельства в пользу такой картины — и они еще больше приближают вероятный облик LUCA к нейрореконструкции на рис. 3.

Если LUCA был сложной клеткой, жившей в окружении других микроорганизмов (и, возможно, образовывавшей с ними синтрофную ассоциацию), то это автоматически ставит перед научным сообществом новые вопросы. Например, почему вымерли все другие формы, кроме LUCA и его потомков? Произошло какое-то массовое вымирание? Или они все оказались менее приспособленными и менее совершенными — но какими тогда они были? Несмотря на ограниченность доступного количества универсальных паралогов, их исследование делает мир до бактерий и архей куда более интересным. И куда менее понятным.

Источник: Aaron D. Goldman, Gregory P. Fournier, Betul Kacar. Universal paralogs provide a window into evolution before the last universal common ancestor // Cell Genomics. March 11, 2026. V. 6. Issue 3101140.

Георгий Куракин

Геном неандертальца из Денисовой пещеры показал, что межпопуляционные различия у неандертальцев были больше, чем у современных людей

Mon, 20 Apr 2026 03:53:00 +0000

Международный коллектив палеогенетиков и археологов под руководством Сванте Пэабо сообщил о прочтении генома неандертальца, жившего около 110 тысяч лет назад в Денисовой пещере на Алтае. Этот геном стал четвертым неандертальским геномом, который удалось отсеквенировать с высоким покрытием. Еще около 30 геномов прочтены «вчерне». Новые данные позволили показать, что неандертальцы с известными геномами делятся на три группы: 1) Восточную, жившую на Алтае более 100 тысяч лет назад, 2) Западную (европейскую) и 3) «Производную от Западной», пришедшую на Алтай примерно 100–90 тысяч лет назад. Группы 1 и 2 генетически отличаются друг от друга сильнее, чем любые две группы современных людей. Это говорит о повышенном темпе накопления генетических различий у неандертальцев, скорее всего из-за усиленного дрейфа в маленьких изолированных популяциях. Подтвердилось наличие у группы 1 генетических примесей, полученных в результате гибридизации с древними сапиенсами около 200 тысяч лет назад, а таже с денисовцами около 130 тысяч лет назад. Также получены новые веские аргументы в пользу того, что неандертальские группы были, как правило, очень мелкими и разобщенными — особенно в восточной части ареала, но и в западной тоже. Этим неандертальцы контрастно отличались от сапиенсов, которые, по-видимому, жили более многочисленными и взаимосвязанными группами уже на ранних этапах своей евразийской экспансии.

До сих пор в распоряжении ученых было только три неандертальских генома, прочтенных по-настоящему качественно (с высоким покрытием, см. Coverage (genetics)), что позволяло использовать их для изучения таких тонких материй, как размер неандертальских популяций и приток чужеродных генов в неандертальский генофонд. Все три генома — женские:

1) Denisova 5 — «Алтайский неандерталец», 118 ± 10 тысяч лет, Алтай, Денисова пещера; покрытие 52 (см. Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014).

2) Chagyrskaya 8, 77 ± 10 тысяч лет, Алтай, Чагырская пещера; покрытие 27 (см. Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022).

3) Vindija 33.19, 49 ± 10 тысяч лет, Хорватия, пещера Виндия; покрытие 30 (см. В геномах поздних европейских неандертальцев не удалось обнаружить следов гибридизации с сапиенсами, «Элементы», 26.03.2018).

Еще примерно для трех десятков европейских и алтайских неандертальцев есть «черновые» (прочтенные с низким покрытием) ядерные геномы или хотя бы их фрагменты.

Изучение этих геномов показало, что поздние алтайские неандертальцы из пещер Окладникова и Чагырской (включая Chagyrskaya 8) генетически ближе к своим европейским сородичам (включая Vindija 33.19), чем к древнему алтайскому неандертальцу Denisova 5. Неандертальцы, с которыми скрещивались сапиенсы на Ближнем Востоке 55–45 тысяч лет назад и которые оставили свой генетический след в геномах всех внеафриканских сапиенсов, тоже были ближе к Vindija 33.19 и Chagyrskaya 8, чем к Denisova 5. Это справедливо и для неандертальской матери метиски Денни (Denisova 11), жившей в Денисовой пещере примерно 90 тысяч лет назад: она была ближе к Chagyrskaya 8, чем к другим неандертальцам (см. Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018)

Таким образом, алтайская неандерталка Denisova 5 заняла обособленное положение в общей картине неандертальского генетического разнообразия. Ее геном — не только лучший по качеству прочтения и самый древний, но и наименее родственный всем остальным.

Статья большого коллектива археологов и палеогенетиков под руководством Сванте Пэабо, опубликованная в журнале PNAS, делает древнюю неандертальскую женщину из Денисовой пещеры чуть менее одинокой. Авторы сообщают о качественном прочтении еще одного, четвертого по счету неандертальского генома — на этот раз мужского и более близкого к Denisova 5, чем ко всем остальным неандертальцам с известными ядерными геномами.

Геном извлекли из морфологически неопределимого костного обломка Denisova 17, найденного в 2011 году в 12-м слое Восточной галереи Денисовой пещеры. Ранее с помощью палеопротеомного анализа показали, что кость — человеческая, а потом по мтДНК уточнили: неандертальская (см. Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021).

Уровень сохранности древней ДНК в кости Denisova 17 оказался беспрецедентно высоким. По оценке исследователей, в каждом миллиграмме кости содержится 1,6·10⁹ фрагментов ДНК, половина из которых проходит все тесты на аутентичность. В результате из 14 мг костного материала удалось получить ядерный геном с покрытием 37 (для аутосом). Из всех неандертальских геномов только у Denisova 5 покрытие выше.

Для Х-хромосомы покрытие получилось вдвое меньше. Собралась и Y-хромосома, тоже с вдвое меньшим покрытием, чем у аутосом. Следовательно, неандерталец Denisova 17 был мужчиной.

Ранее считалось (по совокупности всех доступных данных и методов датировки), что индивид Denisova 17 жил 150–130 тысяч лет назад (см. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025; Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021). Авторы, однако, решили, что хорошо прочтенный геном позволяет датировать находку более надежно при помощи молекулярных часов. Идея в том, что чем древнее геном, тем меньше он успел накопить отличий от генома шимпанзе. Получилось, что неандерталец Denisova 17 жил позже, чем считалось: 120–100 тысяч лет назад. Для неандерталки Denisova 5 тот же метод дает возраст 128–108 тысяч лет. Хотя доверительные интервалы датировок пересекаются, авторы считают (на основе мтДНК и других данных), что Denisova 5 жила на 4–8 тысяч лет раньше, чем Denisova 17.

Неандерталец Denisova 17 генетически гораздо ближе к Denisova 5, чем к Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19. При этом два древних неандертальца из Денисовой пещеры не были близкими родственниками. Это видно из того, что в их геномах нет длинных идентичных участков. Это, конечно, логично, учитывая временной зазор в несколько тысячелетий. Но Denisova 5 не годится и на роль прямой прародительницы Denisova 17. Их линии, по-видимому, разошлись примерно за 10 тысяч лет до времени жизни Denisova 5. А еще за десяток-другой тысячелетий до этого общие предки двух древних алтайских неандертальцев отделились от предков Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19 (см. рис. 1, геналогическое дерево внизу слева).

Хорошо прочтенный геном позволяет судить о численности популяции, к которой принадлежал индивид. Два главных показателя, которые при этом учитываются, — это общий уровень гетерозиготности и протяженность участков полной гомозиготности (HBD, homozygosity-by-descent segments). Участки HBD появляются в геномах из-за родственных скрещиваний, которые в маленьких популяциях должны происходить чаще. Судя по этим показателям, сообщества неандертальцев, особенно алтайских (Denisova 5, Denisova 17 и Chagyrskaya 8) были гораздо малочисленнее, чем сообщества палеолитических сапиенсов (рис. 2). У всех трех алтайских неандертальцев в геномах видны признаки систематических родственных скрещиваний на уровне двоюродных и троюродных братьев и сестер.

Точно оценить численность групп древних людей по данным о гетерозиготности и HBD очень трудно, потому что результат зависит от допущений, которые пока невозможно проверить (о числе групп в популяции, об уровне миграции между группами и т. д.). Тем не менее, практически при любых более или менее реалистичных допущениях получается, что численность групп, в пределах которых происходило свободное скрещивание, у алтайских неандертальцев (как древних, так и поздних) была минимальной, у европейских неандертальцев (Vindija 33.19) — побольше, а у древнейших сапиенсов, для которых есть геномные данные (Усть-Ишим, см. Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии) — еще больше. Абсолютные цифры в данном случае ненадежны, однако их соотношению можно доверять.

Авторы также оценили уровень генетической дифференциации неандертальских популяций при помощи показателя F_ST (см. Fixation index). Показатель характеризует межпопуляционные различия по частотам аллелей в полиморфных локусах. F_ST может варьировать от 0 (это значит, что две сравниваемые группы фактически являются единой панмиктической популяцией) до 1 (полностью разобщенные популяции, не имеющие общего генетического разнообразия). Чем реже особи мигрируют между популяциями, чем дольше популяции существуют разобщенно и чем сильнее дрейф (скорость накопления нейтральных генетических изменений), тем выше F_ST. Здесь важно, что дрейф резко усиливается в маленьких изолированных группах.

Авторам пришлось модифицировать методику измерения F_ST, чтобы она давала надежные результаты, даже если сравниваемые популяции представлены единичными геномами. В итоге получилось, что неандертальцы с известными геномами распадаются на три кластера:

1) Западный (Vindija 33.19 и другие европейские неандертальцы).

2) «Производный от западного» (Western-derived; Chagyrskaya 8 и другие поздние алтайские неандертальцы).

3) Восточный (Denisova 5 и Denisova 17).

Первый и второй кластеры намного ближе друг к другу, чем к третьему, но при этом они хорошо различимы.

Самое интересное, что уровень популяционной дифференциации между самыми удаленными неандертальскими кластерами — западным и восточным — оказался выше, чем между максимально далекими друг от друга популяциями современных людей. Рекордно высоким значением F_ST в современном человечестве считается уровень дифференциации между новогвинейскими горцами и пигмеями мбути из Центральной Африки. Для этих двух групп, разошедшихся 220–130 тысяч лет назад, F_ST = 0,27. Для сравнения, между любыми двумя современными народами в пределах одного региона F_ST обычно не превышает 0,02–0,03, а если брать пары из разных регионов, то редко бывает больше 0,10. Даже между человеком из Усть-Ишима, жившим 45 тысяч лет назад, и современными азиатами F_ST всего-навсего 0,05.

Для западных и восточных неандертальцев F_ST = 0,30. Это неожиданно высокое значение, особенно если учесть, что эти две группы не так уж долго жили порознь (по сравнению, например, с теми же пигмеями и папуасами). По имеющимся оценкам, разделение линий западных и восточных неандертальцев произошло примерно за 30–40 тысяч лет до времени жизни Denisova 5 и Denisova 17 и за 80 тысяч лет до Vindija 33.19. Тот факт, что за такое относительно недолгое время две линии неандертальцев успели так сильно дифференцироваться, указывает на очень сильный дрейф. Это, в свою очередь, согласуется с идеей о том, что группы неандертальцев на протяжении большей части их истории были очень маленькими и разобщенными.

Высокое значение F_ST не обязательно означает, что восточные и западные неандертальцы внешне или по поведению отличались друг от друга сильнее, чем любые две группы современных людей. Ведь F_ST отражает в первую очередь нейтральные генетические различия, не влияющие на фенотип. Анализ межпопуляционных различий по генам, влияющим на фенотип, в статье отсутствует: будем надеяться, что это будет сделано в дальнейшем.

Исследование подтвердило наличие у восточных неандертальцев генетической примеси, полученной от древних сапиенсов около 200 тысяч лет назад. Ранее эта примесь была идентифицирована у Denisova 5, а теперь ее наличие показано также у Denisova 17 (подробнее о сапиентных примесях в геномах неандертальцев рассказано в новости При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами, «Элементы», 06.04.2026).

Исследование также показало, что предки восточных неандертальцев Denisova 5 и Denisova 17 получили примерно 7-процентную генетическую примесь от денисовцев в результате эпизода гибридизации, который пока не удалось точно датировать. Ясно лишь, что он произошел до разделения предков Denisova 5 и Denisova 17, но уже после разделения линий восточных и западных неандертальцев¹. То есть, скорее всего, где-то в районе 125–135 тысяч лет назад. Фрагменты денисовской ДНК в геноме Denisova 5 в среднем длиннее, чем у Denisova 17. Это различие согласуется с идеей о том, что Denisova 17 жил примерно на 8000 лет позже, чем Denisova 5: за это время денисовские фрагменты успели сильнее искрошиться за счет кроссинговера.

Несмотря на прежние сообщения о денисовской примеси у Chagyrskaya 8, новое исследование не смогло найти убедительных подтверждений существования такой примеси ни у западных неандертальцев, ни у Chagyrskaya 8. Последний факт особенно примечателен, учитывая, что неандерталка Chagyrskaya 8 жила примерно в тоже время, что и Денни из Денисовой пещеры — метиска первого поколения, дочь денисовца и неандерталки. То есть, с одной стороны, мы точно знаем, что «пришедшие с запада» (Western-derived) поздние алтайские неандертальцы скрещивались с денисовцами: геном Денни тому свидетельство. С другой стороны, у позднего алтайского неандертальца Chagyrskaya 8 денисовской примеси нет. Как это объяснить — пока неясно. Можно придумать разные гипотезы, но для их проверки нужно больше данных.

Еще один важный результат состоит в том, что у «пришедших с запада» алтайских неандертальцев не обнаружено никаких следов скрещивания с восточными неандертальцами, жившими ранее в том же районе. Возможно, это означает, что к моменту прихода на Алтай родичей Chagyrskaya 8 (около 90–100 тысяч лет назад) древние алтайские неандертальцы — родичи Denisova 5 и Denisova 17 — уже вымерли или куда-то перекочевали.

Таким образом, исследование выявило интересные новые подробности об истории неандертальского человечества и поставило новые вопросы. Пожалуй, главным результатом можно назвать получение новых аргументов в пользу того, что группы неандертальцев были, как правило, очень маленькими и разобщенными — особенно в восточной части ареала, но и в западной тоже. Этим неандертальцы контрастно отличаются от сапиенсов, начавших широко расселяться по Евразии 50–45 тысяч лет назад. Судя по геномам палеолитических сапиенсов, включая людей из Сунгиря (см. Геномы людей из Сунгиря рассказали о репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников, «Элементы», 08.11.2017) и Усть-Ишима (см. выше), сообщества евразийских сапиенсов изначально были более многочисленными и взаимосвязанными, чем у неандертальцев.

Источник: Diyendo Massilani, Stйphane Peyrйgne, Leonardo N. M. Iasi, Cesare de Filippo, Fabrizio Mafessoni, Alba Bossoms Mesa, Arev P. Sьmer, Yaniv Swiel, Divyaratan Popli, Shahar Silverman, Michael James Boyle, Maxim B. Kozlikin, Michael V. Shunkov, Anatoly P. Derevianko, Tom Higham, Katerina Douka, Matthias Meyer, Hugo Zeberg, Janet Kelso, and Svante Pддbo. A high-coverage Neandertal genome from the Altai Mountains reveals population structure among Neandertals // PNAS. 2026. V. 123. No. 13. P. e2534576123.

См. также:
1) При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами, «Элементы», 06.04.2026.
2) Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025.
3) Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022.
4) Уникальные каменные орудия из Денисовой пещеры были изготовлены древнейшими денисовцами, «Элементы», 29.11.2021.
5) Прочтен геном доисторической женщины, чьим отцом был денисовец, а матерью — неандерталка, «Элементы», 04.09.2018.
6) Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014.

¹ На рис. 1 внизу слева показана датировка отделения Восточной линии от предков Западной и «Производной от Западной» линий: 155–126 тысяч лет назад. Если датировка верна, то хотелось бы понять, что за неандертальцы жили в Денисовой пещере до этой даты. Ведь, судя по ДНК из грунта, какие-то неандертальцы присутствовали там уже около 200 тысяч лет назад (см. Раскопки в Южной галерее Денисовой пещеры уточнили хронологию заселения Алтая, «Элементы», 11.06.2025).

Александр Марков

В бассейне Кару на юге Африки впервые обнаружено яйцо синапсиды

Mon, 13 Apr 2026 03:28:00 +0000

Хотя в том, что предки млекопитающих — ранние синапсиды — были яйцекладущими, ученые практически не сомневались, за два столетия изучения этих животных не было найдено ни одного окаменевшего яйца. И вот наконец в раннетриасовых отложениях на юге Африки палеонтологи обнаружили три окаменевших скелета листрозавров (Lystrosaurus sp.), один из которых был в характерной позе эмбриона — свернувшись калачиком. Хотя скорлупа не сохранилась, ученые сразу отметили отсутствие клыков и, самое главное, несросшиеся кости нижней челюсти, как у эмбрионов современных черепах и птиц. Судя по размеру эмбриона, детеныши листрозавров появлялись на свет достаточно развитыми и не нуждались в молочном вскармливании. Возможно, именно выводковый тип развития, позволявший детенышам сразу после появления на свет следовать за стадом или кормиться самостоятельно, определил эволюционный успех листрозавров, которые после пермско-триасового массового вымирания оказались самыми многочисленными сухопутными позвоночными.

Абсолютное большинство современных млекопитающих живородящие, но существует пять видов однопроходных, которые откладывают яйца. В связи с этим яйцекладущий способ размножения общепринято считается предковым для синапсид, древней эволюционной линии амниот, ведущей к млекопитающим (A. S. Romer, 1956. The early evolution of land vertebrates). Поскольку у утконоса и его родственников яйца покрыты мягкой скорлупой, логично было бы предположить, что и яйца их предков-синапсид были мягкими — как, кстати, и у некоторых ранних динозавров (Ранние динозавры скорее всего откладывали кожистые яйца, «Элементы», 28.11.2023). Увы, такая особенность делает их плохо окаменевающими, так что за почти два столетия изучения синапсид в одном из самых богатых на их окаменелости мест на Земле — бассейне Кару (Karoo) на юге Африки — в руки палеонтологов не попало ни одного убедительного окаменевшего яйца. Как итог, невольно возникал вопрос, не были ли предки млекопитающих живородящими (см. Первые амниоты были живородящими, «Элементы», 15.06.2023), а откладывание яиц у однопроходных — вторичной адаптацией, характерной только для этой уникальной группы.

До сих пор самое близкое к яйцам синапсид, что было на руках у исследователей, — это остатки выводка кайентатериев (Kayentatherium wellesi), раннеюрских синапсид-цинодонтов, близких родственников современных млекопитающих (E. A. Hoffman, T. B. Rowe, 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth). В 2000 году в штате Аризона были обнаружены кости взрослого кайентатерия и 38 детенышей, что предполагает наличие кладки яиц, возможно, даже коллективной, как у некоторых современных амфибий и рептилий (см. картинку дня Коллективная кладка гекконов). Учитывая крохотный размер маленьких кайентатериев, которые были относительно меньше, чем даже детеныши однопроходных и рептилий, а также присутствие рядом с кладкой взрослой особи, можно предположить наличие у этого вида родительской заботы и, возможно, вскармливания детенышей молоком.

Кстати, существуют гипотезы, связывающие развитие молочного вскармливания именно с заботой о кладках яиц: секрет молочной железы мог изначально служить для увлажнения мягкой скорлупы или для защиты яиц от бактериальных и грибковых инфекций (O. T. Oftedal, 2002. The origin of lactation as a water source for parchment-shelled eggs; С. Vorbach et al., 2006. Evolution of the mammary gland from the innate immune system?).

И вот палеонтологам наконец-то повезло. В 2008 году в бассейне Кару в отложениях, датируемых самым началом триасового периода (около 250 миллионов лет назад), были обнаружены три самых маленьких из известных на сегодняшний день скелетов дицинодонтов листрозавров (Lystrosaurus; см. картинку дня Листрозавр с Ветлуги), переживших пермско-триасовое вымирание и доминировавших на суше в течение первых миллионов лет мезозойской эры (см. Найдены мумии листрозавров, живших в начале триасового периода, «Элементы», 05.09.2022). На тот момент у палеонтологов не было нужных инструментов, чтобы оценить всю ценность находки, и окаменелости пролежали в архивах 17 лет, пока наконец с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии и рентгеновской синхротронной томографии исследователи не смогли изучить их во всех подробностях.

Длина самого маленького черепа — всего 34,5 миллиметра, тогда как взрослые листрозавры были размером со среднюю собаку и достигали примерно метра в длину. Особый интерес вызвал самый маленький образец NMQR 3636, представляющий почти полный скелет в свернувшейся позе, характерной для находящихся внутри яйца эмбрионов. Объем яйца — 115 см³ — был рассчитан исходя из размеров образца. Сама окаменелость немного меньше: скелет листрозавра неполон и был сжат в процессе фоссилизации, а в яйце к тому же должен был содержаться желток.

В отличие от двух других образцов несколько большего размера, у NMQR 3636 отсутствовали даже зачатки верхних клыков (см. картинку дня Клювастый и клыкастый рабидозавр) и мезэтмоидальная кость, образующая переднюю часть носовой перегородки. Поскольку эта кость формируется из хрящевого предшественника, можно предположить, что у этого образца она еще не окостенела и потому не окаменела. Но наиболее интересно то, что у NMQR 3636 на нижней челюсти не сросся внутричелюстной симфиз, и судя по гладким краям, это не посмертная деформация, а прижизненное состояние кости; у двух других образцов кости сросшиеся. Учитывая, что у листрозавра челюсти при жизни были покрыты роговым «клювом», исследователи изучили данные по эмбрионам черепах и птиц и выяснили, что у них внутричелюстной симфиз окостеневает в последней трети эмбриогенеза, до выхода из яйца.

У однопроходных млекопитающих, правда, у только что вылупившихся детенышей челюсть тоже не срощенная, однако они появляются на свет чрезвычайно маленькими и вскармливаются молоком. Что касается листрозавров, никаких свидетельств в пользу наличия у них молочного вскармливания пока что нет (O. T. Oftedal, 2002. The Mammary Gland and Its Origin During Synapsid Evolution; J. Benoit, P. R. Manger, B. S. Rubidge, 2016. Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits). Судя по размерам всех трех образцов, они появлялись на свет достаточно крупными и готовыми к самостоятельной жизни.

У современных позвоночных крупные яйца как правило откладывают животные с выводковым типом развития, чьи детеныши вскоре после появления на свет могут передвигаться и питаться самостоятельно (R. A. Nussbaum, D. L. Schultz, 1989. Coevolution of Parental Care and Egg Size). Если это действительно касалось и листрозавров, то это могло сыграть значительную роль в их выживании и относительном процветании в экосистемах раннего триаса, восстанавливающихся после Пермско-триасового вымирания: развитые детеныши могли сразу же приступать к самостоятельной жизни и поедать твердую пищу, а крупные яйца, пусть и покрытые ненадежной мягкой оболочкой, медленнее высыхали в засушливых условиях из-за малой площади поверхности по сравнению с объемом яйца. Добавим к этому, что в раннетриасовых экосистемах было не так много хищников, что позволяло самкам оставлять свои кладки без присмотра и двигаться дальше на поиски воды и пищи (J. Botha, R. M. H. Smith, 2020. Biostratigraphy of the Lystrosaurus declivis Assemblage Zone (Beaufort Group, Karoo Supergroup), South Africa). Учитывая размер яиц и то, что молодых листрозавров одной возрастной группы часто находят небольшими скоплениями из двух-четырех особей (P. A. Viglietti et al., 2013. Origin and palaeoenvironmental significance of Lystrosaurus bonebeds in the earliest Triassic Karoo Basin, South Africa), можно предположить, что кладки были невелики, а братья и сестры держались вместе, рано достигали зрелости и начинали приносить потомство, сами еще будучи подростками; многие из них погибали, не достигнув возраста в один год (Z. T. Kulik et al., 2021. Living fast in the Triassic: New data on life history in Lystrosaurus (Therapsida: Dicynodontia) from northeastern Pangea).

Подведем итоги. Свернутая поза, неполное окостенение скелета, относительный размер — всё это указывает на то, что NMQR 3636 на момент смерти еще находился в яйце. Благодаря этой находке ученые смогли впервые оценить особенности репродуктивной биологии дицинодонтов и развития типичных для млекопитающих черт в эволюционной истории их предшественников-синапсид. Похоже, у листрозавров родительская забота была развита минимально: в крупных яйцах с большим желтком детеныши вырастали готовыми к самостоятельной жизни сразу после появления на свет, так что родителям оставалось лишь найти для кладки защищенное от прямых солнечных лучей место (возможно, выкопать нору), после чего оставить потомство и двигаться дальше. Хотя подобная стратегия, вероятно, позволила им выжить в течение Пермско-триасового вымирания, нашими предками в итоге стали цинодонты, подобные кайентатерию, откладывавшие мелкие яйца и заботившиеся о вылупившихся детенышах, что в итоге привело к появлению молочного вскармливания — одной из главнейших черт всех современных млекопитающих.

Источник: J. Benoit, V. Fernandez, J. Botha. The first non-mammalian synapsid embryo from the Triassic of South Africa // PLOS One. 2026. DOI:10.1371/journal.pone.0345016

Анна Новиковская

При гибридизации неандертальские гены активнее распространялись мужчинами, а сапиентные — женщинами

Mon, 06 Apr 2026 01:17:00 +0000

По мере развития палеогенетики и биоинформатики идентификация участков генома, полученных сапиенсами от неандертальцев и наоборот, становится всё более точной. Ранее было показано, что у сапиенсов в X-хромосомах гораздо меньше неандертальских примесей, чем в аутосомах. Американские генетики обнаружили, что у неандертальцев всё наоборот. Анализ геномов трех неандертальских женщин показал, что у них в X-хромосомах сапиентных примесей больше, чем в аутосомах. Наблюдаемую картину нельзя объяснить ни селективным преимуществом сапиентных X-хромосом, ни преимущественной миграцией в чужие группы женщин-сапиенсов и мужчин-неандертальцев. Правдоподобным объяснением является половая избирательность в смешанных популяциях: мужчины с высокой долей неандертальских генов скрещивались с сапиентными женщинами чаще, чем сапиентные мужчины — с неандерталоидными женщинами. При этом остаются в силе прежние выводы о частичной репродуктивной несовместимости двух видов, которая проявлялась в отборе против чужеродных примесей и у сапиенсов, и у неандертальцев.

Изучение неандертальских примесей в геномах современных людей продвигается быстро и уже дало много интересных результатов (см. ссылки в конце новости). Изучение сапиентных примесей в геномах неандертальцев идет медленнее, прежде всего из-за малого числа качественно отсеквенированных неандертальских геномов.

Если не считать только что опубликованного генома Denisova 17, о котором мы скоро расскажем на «Элементах», в распоряжении ученых есть лишь три хороших неандертальских генома: Denisova 5 (120 тысяч лет, Алтай), Chagyrskaya 8 (80 тысяч лет, Алтай) и Vindija 33.19 (54 тысячи лет, Хорватия). Все три генома — женские. Геном Denisova 5 отсеквенирован лучше всех, и поэтому его часто используют в качестве «эталонного» неандертальского генома, а иногда вообще только им и ограничиваются в ходе анализа.

Поскольку неандертальских геномов мало, а сапиентных — сколько угодно, причем из любых регионов и из разных эпох, неандертальскую примесь в генофонде сапиенсов выявить проще, чем сапиентную — в генофонде неандертальцев. Например, если мы видим у данного сапиенса участок генома (гаплотип) с повышенным уровнем сходства с Denisova 5, то это может обьясняться разными причинами. В том числе: (1) неполной сортировкой древнего полиморфизма (см. Incomplete lineage sorting), (2) привносом неандертальского участка в сапиентный геном, (3) привносом сапиентного участка в неандертальский геном, или даже (4) случайностью. Вторую гипотезу подтвердить проще, чем третью, потому что мы можем ориентироваться на частоту встречаемости гаплотипа в разных популяциях современных людей. Например, если гаплотип встречается во всех внеафриканских популяциях сапиенсов с частотой 1–5%, но отсутствует у населения Африки к югу от Сахары, то это серьезный аргумент в пользу того, что мы имеем дело с фрагментом неандертальского генома, который попал в генофонд внеафриканских сапиенсов, когда они гибридизовались с неандертальцами 55–45 тысяч лет назад на Ближнем Востоке, перед тем как расселиться по Евразии. В обратную сторону такой подход не работает: у нас просто нет данных по частотам встречаемости гаплотипов в разных популяциях неандертальцев.

Тем не менее в последние годы наблюдается заметный прогресс в изучении сапиентных примесей в геноме неандерталки Denisova 5 и, в меньшей степени, двух других неандерталок с хорошо отсеквенированными геномами. Прогресс обусловлен не столько новыми данными, сколько новыми идеями и методами. Одна из плодотворных идей состоит в том, что у неандертальцев, в связи с низкой численностью их популяций, уровень гетерозиготности в среднем значительно ниже, чем у сапиенсов, однако он повышен в тех участках, где есть сапиентная примесь (см. L. Li et al., 2024. Recurrent gene flow between Neanderthals and modern humans over the past 200,000 years). Этот подход позволил показать, что у всех трех хорошо отсеквенированных неандертальцев есть значительная сапиентная примесь, полученная 200–250 тысяч лет назад. Возможно, был еще один, менее значительный эпизод привноса сапиентных генов около 100 тысяч лет назад, который не затронул Denisova 5 (она жила раньше этой даты).

Другая полезная идея состояла в том, что нужно тщательно изучить геномы современных африканцев, живущих к югу от Сахары. У них меньше всего неандертальских примесей (это стало понятно сразу по прочтении первого чернового неандертальского генома), и поэтому именно их геномы могуть дать наилучшую референсную базу для поиска сапиентных вкраплений в геномах неандертальцев.

Проблема в том, что у африканцев все-таки встречаются неандертальские примеси, привнесенные мигрантами — другими сапиенсами, которые получили свою порцию неандертальских генов за пределами Африки, а потом вернулись на историческую родину.

В 2023 году группа ученых под руководством Сары Тишкофф из Университета Пенсильвании разработала методику, позволяющую разделить фрагменты африканских геномов, сходные с неандертальскими (NHRs, Neanderthal homologous regions), на две группы: полученные неандертальцами от древних сапиенсов (AMHIRs, Anatomically Modern Human introgressed regions) и полученные сапиенсами от неандертальцев (NIRs, Neanderthal introgressed regions). Метод основан на том, что NIRs отличаются от альтернативных гаплотипов, встречающихся у африканских сапиенсов в том же локусе, сильнее, чем AMHIRs (см. D. N. Harris et al., 2023. Diverse African genomes reveal selection on ancient modern human introgressions in Neanderthals; суть метода отражена на рис. 3 “Classifying NHRs as NIRs and AMHIRs” из этой статьи).

В результате выяснилось, что африканские популяции к югу от Сахары сильно различаются по доле неандертальских примесей (NIRs). Как и следовало ожидать, доля NIRs коррелирует с долей внеафриканского генетического наследия у данной народности. В контексте поиска сапиентных вкраплений в неандертальских геномах самым важным результатом стало выявление нескольких популяций, практически свободных от неандертальских примесей. В основном это народы, говорящие на койсанских языках с щелкающими согласными. У них практически все NHRs — это AMHIRS, а доля неандертальской ДНК не превышает 0,1%.

Использование геномов этих людей в качестве отправной точки позволило радикально уточнить карту сапиентных примесей в геноме Denisova 5. Оказалось, что у этой неандертальской женщины, жившей на Алтае 120 тысяч лет назад, сапиентные примеси составляют около 6% генома. Для двух других неандерталок количественные оценки менее надежны, но там тоже речь идет о нескольких процентах.

Главный результат статьи 2023 года состоит в том, что в участках генома, в которых у сапиенсов нет неандертальских примесей (эти участки называют «неандертальскими пустынями») у неандертальцев тоже резко снижено число сапиентных фрагментов (AMHIRSs). Это согласуется с общепринятой трактовкой «неандертальских пустынь» как участков, в которых находятся дивергировавшие аллели, конфликтующие с чужеродным генетическим окружением у неандертало-сапиентных гибридов (см. Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014).

С 2014 года мы знали, что отбор вычищал из генофонда сапиенсов неандертальские аллели в этих участках. В 2023 году мы узнали, что у неандертальцев отбор тоже вычищал из этих участков чужеродные (в данном случае сапиентные) аллели. Это — мощное подтверждение идеи о том, что сапиенсы и неандертальцы находились на довольно продвинутом этапе видообразования. Между ними уже существовала частичная постзиготическая репродуктивная изоляция, обсуловленная накоплением конфликтующих аллелей (о модели Добржанского — Мёллера, описывающей, как и почему в разобщенных популяциях накапливаются конфликтующие аллели, рассказано в новости Генетическая несовместимость нарастает по параболе, «Элементы», 26.09.2010).

В исследовании 2023 года рассматривались неандертальские аутосомы. Новая статья Тишкофф и ее коллег, опубликованная в журнале Science, посвящена X-хромосоме. Известно, что у сапиенсов в X-хромосоме доля неандертальских заимствований резко понижена по сравнению с аутосомами. Это может объясняться разными причинами. Главное, что каждая из возможных гипотез позволяет сделать конкретные предсказания относительно того, как должны соотноситься сапиентные заимствования в аутосомах и Х-хромосомах у неандертальцев. Наконец-то у ученых появилась возможность проверить эти предсказания (см. Таблицу).

Таблица. Гипотезы о причинах низкой доли неандертальских заимствований в Х-хромосомах по сравнению с аутосомами у современных людей и вытекающие из этих гипотез предсказания о сапиентных заимствованиях у неандертальцев

Причина	Конкретный механизм	Предсказание	Проверка фактами (результаты обсуждаемого исследования)
Естественный отбор. Исходно у сапиенсов в Х-хромосомах и аутосомах было сходное количество неандертальских примесей, но отбор благоприятствовал Х-хромосомам с минимальным числом таких примесей	Генетическая несовместимость, которая быстрее развивается у Х- хромосомных генов (потому что у самцов только одна Х-хромосома)	У неандертальцев на Х-хромосоме должно быть меньше сапиентных фрагментов, чем на аутосомах	Гипотеза отвергается. У неандертальцев на Х-хромосоме больше сапиентных примесей, чем на аутосомах
	Сапиентные Х-хромосомы имеют селективное преимущество над неандертальскими (например, из-за меньшего мутационного груза)	Неандертальские Х-хромосомы должны нести больше сапиентных аллелей в функционально важных участках	Гипотеза отвергается. Неандертальские Х-хромосомы сохранили сапиентные аллели преимущественно в нефункциональных участках
Неодинаковый вклад мужчин и женщин в исходное смешение. В гибридизации преимущественно участвовали женщины-сапиенсы и мужчины-неандертальцы	Чисто демографическая асимметрия: к группам сапиенсов присоединялись в основном неандертальские мужчины	Демографические модели (без брачных предпочтений) должны объяснять наблюдаемое соотношение сапиентных примесей в Х-хромосомах и аутосомах неандертальцев	Может быть, но вряд ли. Без брачных предпочтений требуются громоздкие демографические модели, предполагающие сложные сценарии последовательных миграций женщин между сапиентными, неандертальскими и смешанными популяциями
	Брачные предпочтения: мужчины с преобладанием неандертальских генов и сапиентные женщины скрещиваются чаще, чем неандерталоидные женщины с сапиентными мужчинами	Брачные предпочтения должны объяснять наблюдаемое соотношение	Наиболее вероятно. Наблюдаемое соотношение объясняется простыми моделями, предполагающими избирательное скрещивание

Для индентификации сапиентных заимствований в X-хромосомах трех неандерталок авторы использовали 73 генома африканок из трех современных африканских популяций, для которых ранее было показано почти полное отсутствие неандертальских примесей: !Xoo и Ju|’hoansi из Ботсваны и Chabu из Эфиопии.

Первым делом исследователи оценили общее количество сапиентных примесей в неандертальских Х-хромосомах. Оказалось, что у Denisova 5 сапиентных фрагментов на Х-хромосомах в 1,62 раза больше, чем на аутосомах. У сапиенсов, напомним, картина обратная: на X-хромосомах неандертальских примесей гораздо меньше, чем на аутосомах. В Х-хромосомах Chagyrskaya 8 и Vindija 33.19 тоже больше сапиентных примесей, чем в аутосомах (в 2,3–2,4 раза, судя по графикам, приведенным в дополнительных материалах к обсуждаемой статье, хотя нужно помнить, что эти геномы прочтены не так качественно и выводы по ним менее надежны).

Этот неожиданный результат позволяет отвергнуть гипотезу, согласно которой недостаток неандертальских примесей на сапиентных Х-хромосомах полностью объясняется отбором против конфликтующих аллелей, которые на X-хромосоме накапливаются быстрее (верхняя строка в таблице). Если бы дело было в межлокусных конфликтах, у неандертальцев на Х-хромосомах тоже было бы меньше примесей, чем на аутосомах.

Тогда, может быть, дело в том, что сапиентные X-хромосомы вообще лучше неандертальских? Это не пустая фантазия, а разумное предположение, основанное на том, что неандертальцы были малочисленнее сапиенсов и поэтому слабовредные аллели у них должны были чаще закрепляться под действием дрейфа. При этом на Х-хромосоме генетический груз, по идее, может накапливаться быстрее, чем на аутосомах, поскольку эффективная численность Х-хромосом на 25% ниже, чем аутосом (каждая аутосома у каждого человека в двух экземплярах, а Х-хромосома у мужчин только одна).

Но если всё дело в генетическом грузе и общем преимуществе сапиентных Х-хромосомных аллелей над неандертальскими, то сапиентные примеси на неандертальских Х-хромосомах должны чаще встречаться в функционально важных участках. В действительности, как выяснилось, всё наоборот: сапиентные примеси преобладают в нефункциональных участках неандертальской Х-хромосомы. Такая же картина наблюдается и в аутосомах сапиенсов и неандертальцев. Из этого следует два вывода:

1) Снова подтверждается тезис о частичной репродуктивной несовместимости и довольно далеко зашедшем процессе видообразования. В Х-хромосомах и у сапиенсов, и неандертальцев, как и в аутосомах, успели накопиться аллели, конфликтующие с чужим генетическим окружением. Отбор потом старательно вычищал эти аллели из гибридных генофондов. Этот отбор против чужеродных аллелей наверняка уменьшил долю сапиентных примесей в Х-хромосомах неандертальцев по сравнению с исходной (сразу после гибридизации), но она всё равно осталась более высокой, чем в аутосомах.

2) Обилие сапиентных аллелей в Х-хромосомах неандертальцев, равно как и сниженная доля неандертальских примесей в Х-хромосомах сапиенсов, не могут быть объяснены селективным преимуществом сапиентных Х-хромосом над неандертальскими. Может быть, сапиентные Х-хромосомы и были в целом «лучше» неандертальских — но не настолько, чтобы объяснить наблюдаемую картину. А может, и вовсе не были — четких доказательств пока нет.

Таким образом, получается, что наблюдаемое соотношение чужеродных примесей в аутосомах и Х-хромосомах у сапиенсов и неандертальцев нельзя объяснить естественным отбором (две верхние строки в таблице).

Остается гипотеза асимметричного смешивания, то есть преимущественного участия в гибридизации мужчин-неандертальцев и женщин-сапиенсов (две нижние строки в таблице). Эта гипотеза подразделяется на два варианта, для оценки которых авторы прибегли к компьютерному моделированию.

Первый вариант — асимметричная миграция. Можно ли объяснить наблюдаемую картину тем, что к группам сапиенсов присоединялось больше неандертальских мужчин, чем женщин, а к группам неандертальцев — больше женщин-сапиенсов, чем мужчин? Если допустить отсутствие половых предпочтений — то есть предположить, что в смешанной популяции после прихода чужаков все скрещиваются друг с другом свободно, без расовых предрассудков, — то для объяснения наблюдаемого 1,62-кратного преобладания сапиентных примесей в неандертальских Х-хромосомах требуются сложные модели с множественными последовательными миграциями.

Представим себе крайний случай: к группе неандертальцев присоединяется несколько (неважно, сколько) женщин-сапиенсов и ни одного мужчины. При отсутствии половых предпочтений это приведет к тому, что в смешанной популяции соотношение сапиентных примесей в Х-хромосомах и аутосомах будет больше 1, но не больше 4/3. Даже дополнительные раунды миграции сапиентных женщин в эту смешанную популяцию не могут привести к соотношению, превышающему 4/3 (1,333...). Чтобы довести соотношение до уровня, наблюдаемого у Denisova 5 (1,62), нужны сложные ухищрения. Например, нужно, чтобы в одну неандертальскую популяцию пришли сапиентные женщины без мужчин, а потом из этой популяции, в которой установилось соотношение, близкое к 4/3, группа женщин (опять-таки без мужчин) перешла бы в другую неандертальскую популяцию (расчеты и формулы приведены в дополнительных материалах к обсуждаемой статье). Такие объяснения на научном жаргоне называют «непарсимоничными», а на простом языке «притянутыми за уши».

Кроме того, в рамках этой гипотезы приходится допустить, что к сапиентным популяциям почему-то чаще присоединялись чужаки мужского пола, чем женского. Это предположение тоже не страдает излишней парсимоничностью. Ведь неандертальцы, скорее всего, были патрилокальными (как и наши ближайшие родственники шимпанзе и бонобо): молодые женщины переходили в другую группу, а мужчины оставались в своей (см. Неандертальцы жили маленькими группами и ели друг друга, «Элементы», 13.01.2011; Поздние алтайские неандертальцы были малочисленны и патрилокальны, «Элементы», 24.10.2022).

В общем, этот вариант не исключен, но крайне маловероятен.

Второй вариант — избирательность скрещиваний. Самое простое (парсимоничное) объяснение наблюдаемой картины состоит в том, что в смешанных неандертало-сапиентных группах существовала половая избирательность. В этом случае не нужно придумывать громоздких моделей с сомнительными допущениями вроде матрилокальных неандертальцев, которые, вопреки своей матрилокальности, почему-то принимали в свои группы сапиентных женщин. Для исчерпывающего объяснения наблюдаемого распределения чужеродных примесей в Х-хромосомах и аутосомах как у сапиенсов, так и у неандертальцев достаточно предположить, что в смешанных группах мужчины с преобладанием неандертальских генов чаще скрещивались с сапиентными женщинами, чем неандерталки — с сапиентными мужчинами. Детали и формулировки могут варьировать, и мы не знаем, в чем именно выражалась избирательность. Может быть, неандерталоидные мужчины были без ума от сапиентных женщин, или неандерталок воротило от мужчин с сапиентными чертами, или сапиентные мужчины вообще никому не нравились, или сапиентные женщины в целом считались более привлекательными, а мужчины-неандертальцы доминировали в смешанных группах, и так далее — здесь остается большой простор для фантазии. Сами авторы имитировали половую избирательность в своих моделях следующим образом. Они моделировали смешанную популяцию, где изначально было 95–97% чистокровных неандертальцев и 3–5% сапиенсов. В последующих поколениях они условно считали индивидов, имеющих менее 25% аутосомных сапиентных примесей, «неандертальцами», а всех остальных — «гибридами». Плодотворные брачные союзы неандертальцев с неандертальцами и гибридов с гибридами заключались случайным образом в соответствии с частотой встречаемости в популяции тех и других. Но вот скрещивания между мужчинами-неандертальцами и гибридными женщинами происходили чаще, чем между гибридами-мужчинами и неандерталками. Чтобы объяснить наблюдаемое соотношение сапиентных примесей в Х-хромосомах и аутосомах неандертальцев (1,62), соотношение этих двух типов скрещиваний должно быть порядка 6:1.

Исследование основано на новых идеях и ранее не опробованных методах, а также на по-прежнему скудном неандертальском материале. Поэтому вывод о половой избирательности не следует считать окончательным. Главное достоинство этой гипотезы в том, что она предлагает единое простое объяснение сразу для двух фактов, на первый взгляд плохо согласующихся друг с другом. Первый факт — почти полное отсутствие неандертальских примесей на Х-хромосомах сапиенсов, второй — неожиданно высокая доля сапипентных примесей на Х-хромосомах неандертальцев.

Выглядит интригующей мысль, что предполагаемая избирательность (больше скрещиваний неандерталоидных мужчин с сапиентными женщинами, чем наоборот) была одной и той же во время двух разных эпизодов гибридизации, разделенных большим временным интервалом. Ведь предкам Denisova 5 порция сапиентных генов досталась 200–250 тысяч лет назад, а предки современного внеафриканского человечества получили свою неандертальскую примесь 45–55 тысяч лет назад.

Исследование дало новые подверждения двум важным идеям:

1) Гибридизация сапиенсов с неандертальцами происходила неоднократно, с потоком генов в обе стороны.

2) Между сапиенсами и неандертальцами уже 200 тысяч лет назад существовала заметная постзиготическая репродуктивная изоляция, то есть они уже тогда находились на продвинутой стадии видообразования.

Внимательный читатель может заметить, что выводы обсуждаемой статьи плохо стыкуются с двумя другими исследованиями, освещавшимися на «Элементах»:

1. Сообщение об отсутствии сапиентных примесей в геномах европейских неандертальцев

Предпринятая в 2018 году попытка найти в геномах поздних европейских неандертальцев сапиентную примесь не увенчалась успехом (см. В геномах поздних европейских неандертальцев не удалось обнаружить следов гибридизации с сапиенсами, «Элементы», 26.03.2018). Исследования последних трех лет показывают, что как минимум у одного из этих неандертальцев (Vindija 33.19) сапиентная примесь точно есть. Но это не «недавняя» примесь, связанная с приходом верхнепалеолитических сапиенсов в Европу, а более древняя. Остальные геномы поздних европейских неандертальцев слишко плохо прочтены для уверенных выводов. Неудача исследования 2018 года объясняется, помимо низкого качества геномов, ориентацией на поиск именно недавних примесей, а также отсутствием в то время достаточно надежных методов идентификации сапиентных примесей у неандертальцев.

2. Гипотеза о том, что исконные неандертальские митохондрии и Y-хромосомы были вытеснены сапиентными вариантами в результате древнего эпизода гибридизации

Эта идея считается самым правдоподобным объяснением того факта, что неандертальские Y-хромосомы и митохондриальные геномы ближе к сапиентным, чем к денисовским, хотя в действительности (по ядерным геномам) неандертальцы ближе к денисовцам, чем к сапиенсам (см. У поздних неандертальцев почти все гены Y-хромосомы вытеснились человеческими, «Элементы», 28.09.2020).

Предполагаемая в обсуждаемой работе половая избирательность неплохо согласуется с гипотезой о вытеснении неандертальских митохондрий сапиентными. Ведь митохондрии передаются по женской линии, а неандертальцы и сапиентные женщины хорошо ладили друг с другом. С Y-хромосомой сложнее. На основе половой избирательности можно было бы, наоборот, ожидать вытеснения сапиентных Y-хромосом неандертальскими.

Однако это рассуждение верно только в том случае, если мы предполагаем, что сама по себе сапиентная Y-хромосома не давала своим носителям селективного преимущества. Гипотеза о вытеснении неадертальских Y-хромосом сапиентными изначально как раз и предполагала такое преимущество. Может быть, к Y-хромосоме приложимо то рассуждение, которое мы выше рассматривали (и отвергли) для Х-хромосомы: поскольку неандертальцы были малочисленнее сапиенсов, в их Y-хромосоме могло накопиться больше мутационного груза. Это чуть более правдоподобно для Y-хромосомы, чем для Х-хромосомы, потому что эффективная численность Х-хромосом составляет 0,75, а Y-хромосом — 0,5 от численности аутосом. Существуют даже кое-какие эмпирические подтверждения быстрого накопления вредных мутаций на Y-хромосомах неандертальцев (см. F. L. Mendez et al., 2016. The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes).

Поэтому не исключено, что сапиентные Y-хромосомы были просто-напросто лучше неандертальских. В таком случае отбор мог их поддерживать невзирая на то, что во всем остальном сапиентные мужчины проигрывали своим неандерталоидным соплеменникам.

Кроме того, хотя гипотеза о вытеснении и считается весьма правдоподобной, она еще не является доказанным фактом. Наблюдаемую картину можно объяснить не только закреплением сапиентных митохондрий и Y-хромосом у неандертальцев, но и другими причинами. Например, распространением у денисовцев митохондрий и Y-хромосом, полученных от каких-то допотопных эректусов или гейдельбергских людей, с которыми денисовцы, как известно, скрещивались (см. У алтайских неандертальцев найдены гены архаичных сапиенсов, а у денисовцев — гены гейдельбергских людей, «Элементы», 25.02.2016). Впрочем, эта версия не объясняет, откуда взялась мтДНК денисовского типа у предков неандертальцев из Сима де лос Уэсос, живших 430 тысяч лет назад (см. Прочтен митохондриальный геном гейдельбергского человека: предки неандертальцев оказались родственниками денисовцев по материнской линии, «Элементы», 16.12.2013).

Будем надеяться, что новые качественно прочтенные неандертальские геномы прольют еще больше света на историю взаимоотношений неандертальцев и сапиенсов. Один такой геном, четвертый по счету, опубликован в конце марта, и мы постараемся о нем рассказать в одной из ближайших новостей.

Источник: Alexander Platt, Daniel N. Harris, Sarah A. Tishkoff. Interbreeding between Neanderthals and modern humans was strongly sex biased // Science. 2026. V. 391 (6788). P. 922–925.

Александр Марков

Шерсть домашних кошек напоминает по изотопному составу волосы людей-веганов

Thu, 02 Apr 2026 03:52:00 +0000

Стабильные изотопы азота и углерода широко используются для реконструкции рациона и трофического положения организмов, поскольку при переходе по пищевой цепи ткани обычно обогащаются тяжелым изотопом ¹⁵N. Однако у представителей семейства кошачьих этот закономерный «изотопный сдвиг» оказывается аномально низким. В недавней работе, опубликованной в журнале Frontiers in Ecology and Evolution, на примере домашних кошек (Felis catus) исследуется, почему строгие хищники по изотопным данным могут выглядеть как организмы более низкого трофического уровня. Сравнивая изотопный состав шерсти, вибрисс, а также рациона кошек с аналогичными данными для людей, авторы рассматривают возможные объяснения этого парадокса — от особенностей питания до специфики обмена веществ.

Атомы одного и того же химического элемента могут немного отличаться по массе. Это происходит потому, что в их ядре может быть разное число нейтронов. Такие варианты одного элемента называются изотопами. Например, у азота есть два стабильных изотопа: более легкий ¹⁴N и более тяжелый ¹⁵N. У углерода — ¹²C и более тяжелый ¹³C.

Тяжёлый изотоп азота (¹⁵N) в природе довольно редок: на него приходится примерно 0,36% всех атомов азота, тогда как основная масса — это ¹⁴N. В разных веществах соотношение изотопов немного различается. Эти небольшие различия можно использовать, например, чтобы реконструировать рацион животных и людей, проследить их миграции и даже оценить особенности питания в прошлом (см. задачу «Изотопная подпись»).

Когда животное ест пищу, содержащиеся в ней атомы углерода и азота включаются в его ткани — мышцы, кожу, волосы, перья или шерсть. При этом происходит изотопное фракционирование — изменение соотношения легких и тяжелых изотопов немного меняется в ходе химических реакций или физиологических процессов (например, при переваривании пищи, синтезе белков или выведении продуктов обмена). При переходе азота из пищи в ткани обычно происходит заметное обогащение тяжелым изотопом ¹⁵N. Это, по-видимому, связано с тем, что в процессе обмена веществ организм предпочитает избавляться от более легкого изотопа (¹⁴N) — например, выводя его с продуктами обмена вроде мочевины. В итоге по мере перехода вещества по пищевой цепи — от растений к травоядным и затем к хищникам — в тканях организмов обычно становится больше тяжелого изотопа азота (¹⁵N). Поэтому содержание ¹⁵N служит своего рода индикатором трофического уровня: чем выше положение организма в пищевой цепи, тем больше доля тяжелого изотопа. Выражают эту долю через изотопную подпись — отклонение (обозначаемое δ) изотопного состава изучаемого образца от стандартного образца. Для азота таким стандартом служит атмосферный азот (N₂), для которого отношение ¹⁵N/¹⁴N принято за эталон. Изотопную подпись рассчитывают по формуле:

δ¹⁵N = ((¹⁵N/¹⁴N)_standard / (¹⁵N/¹⁴N)_sample − 1) × 1000.

Здесь (¹⁵N/¹⁴N)_sample — отношение изотопов в образце, а (¹⁵N/¹⁴N)_standard — то же отношение в стандарте (атмосферном азоте). Единицей измерения изотопной подписи является промилле (‰), что соответствует одной тысячной доле (0,1%). В изотопной экологии промилле используют потому, что различия в изотопных соотношениях очень малы, доли процента, но при этом биологически значимы.

Помимо абсолютной характеристики изотопного состава конкретного образца (δ¹⁵N) используют трофический сдвиг (Δ¹⁵N) — разницу между изотопной подписью ткани и рациона:

Δ¹⁵N = δ¹⁵N_тканей − δ¹⁵N_{рациона}

Именно трофический сдвиг показывает, насколько изменяется изотопный состав при переходе от пищи к организму. У большинства позвоночных Δ¹⁵N довольно стабилен и составляет в среднем около 3‰. Это означает, что ткани организма обычно обогащены тяжелым азотом примерно на 3‰ по сравнению с его рационом.

Волосы особенно удобны для таких исследований. Они растут постепенно и сохраняют «изотопный отпечаток» пищи, которую организм потреблял в момент их формирования.

Интересно, что несколько исследований показали: представители семейства кошачьих отклоняются от общей закономерности «Ты — это то, что ты ешь, плюс примерно 3‰ по азоту». Например, в шерсти тигров и снежных барсов обнаружены необычно низкие значения δ¹⁵N (Sh. Montanari, G. Amato, 2015. Discrimination factors of carbon and nitrogen stable isotopes from diet to hair and scat in captive tigers (Panthera tigris) and snow leopards (Uncia uncia)). А изотопные подписи шерсти кошачьих хищников не всегда соответствуют их реальному положению в пищевой цепи (E. Parng et al., 2014. Variation in the stable carbon and nitrogen isotope discrimination factors from diet to fur in four felid species held on different diets). Эти наблюдения указывают на то, что в случае кошачьих стандартное «правило +3‰» не работает. Можно предположить, что у них действуют специфические физиологические или биохимические механизмы, влияющие на изотопное фракционирование азота. Проще говоря, их организм обрабатывает белок иначе, чем организм большинства других животных, — и именно поэтому изотопный след их питания оказывается неожиданным.

В недавнем исследовании, опубликованном в журнале Frontiers in Ecology and Evolution, австрийские ученые в качестве модельной системы для изучения процессов изотопного фракционирования у кошачьих использовали домашних кошек (Felis catus). Они являются обязательными хищниками и близкими родственниками диких кошачьих, но при этом их питание можно точно контролировать.

Само исследование проводилось на домашних кошках, в основном из Вены, а также из других регионов Австрии, с участием одного животного из северо-западной Англии. Всего в выборку вошло 35 кошек. Все они содержались в домашних условиях, не имели доступа к охоте и питались исключительно готовыми кормами, которые им давали владельцы.

У всех животных брали образцы остевого волоса с области спины — это так называемая «защитная» шерсть. У части кошек дополнительно собирали вибриссы. Параллельно исследователи получили у хозяев образцы тех кормов, которыми кормили животных, а также докупили корма в супермаркетах — как сухие гранулированные, так и влажные консервированные.

Эти данные сравнили с результатами параллельного исследования, где анализировали волосы людей и продукты питания из супермаркетов. В этом исследовании приняли участие сотни добровольцев (всего 653 человека) с разными типами питания: всеядные, вегетарианцы и веганы. У них брали образцы волос с головы. Кроме того, ученые собрали более тысячи образцов продуктов питания, представляющих типичный рацион этих групп, — от злаков, овощей и фруктов до мяса и молочных продуктов.

Образцы пищи сначала высушивали методом лиофилизации (то есть удаляли воду при низкой температуре), а затем измельчали до однородного состояния. Волосы — как человеческие, так и кошачьи — тщательно промывали сверхчистой водой, чтобы удалить загрязнения, высушивали и разрезали на маленькие фрагменты. После этого крошечные навески (доли миллиграмма!) помещали в специальные капсулы и анализировали на масс-спектрометре. Этот прибор позволяет с высокой точностью измерять соотношение изотопов углерода и азота. Точность метода настолько высока, что ученые могут уверенно фиксировать различия на уровне десятых долей промилле.

Затем исследователи рассчитали «средний изотопный портрет» рациона. Для кошек это было просто: брали среднее значение по всем исследованным кормам. С людьми всё сложнее — их рацион разнообразен. Поэтому отдельно оценивали вклад растительной и животной пищи, а затем рассчитывали комбинированное значение с учетом доли животного белка в рационе.

После этого рассчитывали так называемый трофический сдвиг — насколько меняется содержание δ¹⁵N при переходе от пищи к тканям.

Как и ожидалось, у людей с разными типами питания изотопные значения различались: у всеядных δ¹⁵N было самым высоким, у вегетарианцев — ниже, а у веганов — самым низким. Это полностью соответствует идее о «подъеме» тяжелого азота вверх по пищевой цепи.

Но самое интересное обнаружилось при сравнении кошек и людей. Несмотря на то, что кошки — строгие хищники, их шерсть оказалась беднее тяжелым азотом, чем волосы всеядных людей. Более того, по значениям δ¹⁵N кошачья шерсть оказалась даже ниже, чем волосы людей-веганов (рис. 2). Это выглядит парадоксально: хищника, стоящего на высоком трофическом уровне, по изотопам можно принять за организм, питающийся растениями.

Изотопы углерода (δ¹³C) в работе тоже измеряли, поскольку они позволяют судить о происхождении пищи. Оказалось, что у домашних кошек значения δ¹³C выше, чем у диких: это связано с тем, что в кормах используются продукты животноводства, а сельскохозяйственных животных часто кормят растениями C₄-типа (например, кукурузой). Этот «углеродный сигнал» затем передается по цепи и отражается в шерсти кошек. Однако сами по себе эти различия ожидаемы и не дают новой информации о трофическом уровне, поэтому основной акцент авторы сделали на анализе азота.

Авторы предложили несколько возможных объяснений аномально низких показателей δ¹⁵N у домашних представителей кошачьих. В первую очередь, причина может банально крыться не в самих кошках, а в их пище. Основа их «пищевой цепи» — коммерческие корма — может изначально иметь более низкие значения δ¹⁵N. Проще говоря, если корм уже «беднее» тяжелым азотом, то и шерсть животных не будет демонстрировать высокие значения δ¹⁵N.

Однако анализ показал, что различиях между кормами и человеческой пищей не столь велики. Например, курица имела схожие изотопные значения и в кормах, и в человеческой пище; говядина у людей была немного «тяжелее», и только рыба — заметно «тяжелее». Но в целом средние значения δ¹⁵N в рационах кошек и людей оказались довольно близкими. Однако при формировании шерсти у кошек трофический сдвиг (разница между изотопными подписями шерсти и рациона) оказывается значительно меньше: у людей Δ¹⁵N составляет около 4,7‰, тогда как у кошек — всего около 1,6‰. Разница более чем в 3‰ соответствует примерно одному целому трофическому уровню. Иными словами, кошки по изотопам «теряют» один уровень пищевой цепи.

Значит, у кошек при переходе от пищи к тканям происходит меньшее изотопное фракционирование, чем у людей. То есть их организм в меньшей степени «перерабатывает» азот, и изотопный состав пищи почти напрямую отражается в шерсти. Авторы выдвинули две гипотезы для объяснения механизма того, как это может происходить.

Согласно первой гипотезе, важную роль может играть количество белка. Во время сезонного роста шерсти потребность в белке возрастает, и если его не хватает, организм начинает использовать аминокислоты более экономно. В результате уменьшается их распад и снижается выделение продуктов обмена (например, мочевины), которые обычно обеднены тяжёлым азотом. Это, в свою очередь, может ослаблять обогащение тканей ¹⁵N.

Согласно гипотезе количества белка, рацион с избытком азота (то есть богатый белком) должен приводить к сильному изотопному фракционированию, тогда как при нехватке белка обогащение тканей тяжелым азотом (¹⁵N) будет слабым. Это связано с тем, что при избытке белка организм активнее выводит лишний азот — преимущественно в «легкой» форме (¹⁴N), из-за чего ткани относительно обогащаются ¹⁵N. Иными словами, величина трофического сдвига зависит от баланса между поступлением белка и потребностями организма: при дефиците он меньше, при избытке — больше.

Домашние кошки линяют дважды в год — зимой и летом, причем смена шерсти происходит довольно быстро. Можно было бы ожидать, что в этот период, если белка не хватает, изотопный состав шерсти изменится. В отличие от шерсти, вибриссы (усы) растут непрерывно в течение жизни и формируются в более стабильных условиях, когда дефицита белка, как правило, нет. Поэтому логично было предположить, что вибриссы будут показывать более высокие значения δ¹⁵N, чем сезонная шерсть.

Однако этого не наблюдается. Значения δ¹⁵N у шерсти и вибрисс оказались практически одинаковыми. Более того, расчеты показывают, что на рост шерсти уходит совсем небольшая доля белка. Даже в период линьки это около 5 г белка на килограмм массы тела в месяц, тогда как суточная потребность взрослой кошки составляет примерно 5 г на килограмм — то есть около 150 г в месяц. Таким образом, на шерсть приходится лишь около 3% от общего потребления белка. Это означает, что дефицит белка во время роста шерсти маловероятен и не может существенно влиять на изотопный состав.

Гораздо лучше данные объясняет вторая гипотеза — о качестве белка. Суть в том, что не все белки одинаковы. Для организма важно не только количество белка, но и состав аминокислот. У травоядных животных, питающихся растениями, аминокислотный состав пищи сильно отличается от состава их собственного тела. Поэтому им приходится «перестраивать» аминокислоты: активно их перерабатывать и синтезировать заново. Эти процессы сопровождаются заметным изотопным фракционированием — и в итоге ткани обогащаются тяжелым изотопом азота. А вот у хищников, особенно таких специализированных, как кошки, ситуация иная. Их пища — мясо — по аминокислотному составу очень близка к их собственным тканям. Это означает, что аминокислоты могут практически напрямую встраиваться в белки организма, включая кератин шерсти. В таком случае организму не нужно активно «перестраивать» их, и изотопное фракционирование оказывается минимальным.

У кошек этот эффект, судя по всему, выражен особенно сильно. Например, они не могут синтезировать некоторые аминокислоты (такие как аргинин) и полностью зависят от их поступления с пищей. Это еще больше усиливает прямое «перенаправление» аминокислот из пищи в ткани без значительных потерь и преобразований. В итоге шерсть кошек почти не «обогащается» тяжелым азотом по сравнению с их рационом. Именно поэтому по изотопам они выглядят так, будто находятся ниже в пищевой цепи, чем на самом деле.

Этот результат важен не только для понимания физиологии кошек. Он показывает более общий принцип: изотопный анализ — мощный, но не универсальный инструмент, и его интерпретация требует учета биологии конкретного вида. Иначе строгого хищника, тихо мурлыкающего на подоконнике, по изотопным данным можно принять за травоядного. Но, как мы теперь знаем, это происходит не потому, что этот хищник любит полакомиться травкой, а потому, что его организм играет по своим правилам.

Источник: Viktoria Zechner, Maryna Tiutiunnyk, Hannah Riedmüller and Wolfgang Wanek. Cryptic carnivores: why feline hair makes cats (Felis catus) look vegan // Frontiers in Ecology and Evolution. 03 February 2026. V. 13: 1699291. DOI: 10.3389/fevo.2025.1699291.

Елена Устинова