"Элементы": новости науки

Гипотеза о происхождении жизни из горячих источников поставлена под сомнение

Mon, 05 Oct 2026 22:19:00 +0000

Канадский геохимик Бенджамин Тутоло опубликовал статью, в которой критически разобрал господствующую теорию происхождения жизни с геохимических позиций. В почти консенсусном сценарии появления первых протоклеток в горячих источниках он нашел сразу несколько изъянов: неправильные измерения pH, экстраполяция современных геологических условий на древнюю Землю и игнорирование условий протекания реакций. При последовательном применении корректировок теория распадается: протоклетки просто не формируются, протонный градиент оказывается чрезвычайно слабым, а для «железо-серного мира» не находится серы. Пока биологи думают, как тогда объяснить особенности живых организмов, Тутоло предлагает пересобрать теорию с нуля, обратив внимание на альтернативные сценарии.

В 2000 году океанографическое исследование Срединно-Атлантического хребта с помощью батискафа «Элвин» (Alvin, см. картинку дня Глубоководный «Элвин») и спускаемого аппарата «Арго» (Argo) явило миру причудливый ландшафт, получивший название «Затерянный город» (The Lost City, см. Lost City Hydrothermal Field). Морское дно было усеяно гидротермальными источниками, сформировавшими вокруг себя «башни» из минералов, выпадающих в осадок на границе раздела горячей и щелочной воды (из жерла источника) и прохладной океанской воды с более низким pH (рис. 1А). Казалось бы, обнаружение этого гидротермального поля поставило точку в давнем вопросе о происхождении жизни на Земле: это поле представляло собой образец той системы, где могла зародиться знакомая нам жизнь.

Прежде всего, живые организмы — это открытые неравновесные системы. Пока организм живет, он поддерживает состояние, отличающееся от термодинамического равновесия с окружающей средой. Так же «работает» каждая клетка: в частности, цитоплазма клетки отличается от окружающей среды или межклеточной жидкости не только концентрацией белков и ферментов, но и концентрацией ионов. Если взять «среднюю температуру по больнице» (то есть по всему живому миру), то обычно в цитоплазме клетки много ионов калия и мало ионов водорода (протонов). Цитоплазма как бы более щелочная по отношению к внешней среде. Правда, у животных клеток основную роль играет не градиент водород/калий, а градиент натрий/калий, но это уже частные эволюционные «странности» той ветви, из которой возникли мы. А вот у митохондрий в наших клетках — потомков древних бактерий — градиент вполне себе протонный, и именно из него генерируется энергия АТФ.

Такой же механизм генерации энергии используется растениями при фотосинтезе, а также бактериями и археями. Он на удивление постоянен в разных эволюционных ветвях. Более того, такой механизм реконструируется филогенетическими методами даже для LUCA — последнего общего предка всех современных клеточных организмов (см. Универсальные паралоги помогают составить «портрет» LUCA, «Элементы», 24.04.2026). Общий предок человека и кишечной палочки тоже получал энергию из протонного градиента на мембране.

Такой механизм генерации энергии, если задуматься, кажется абсолютно неочевидным. Но именно протонный градиент питает энергией практически весь живой мир (кроме организмов, получающих энергию исключительно за счет брожения). И именно «Затерянный город» показывает, откуда он мог взяться в процессе абиогенеза. В источниках этого гидротермального поля сталкивается щелочная вода из земных глубин и океанская вода, pH которой близок к нейтральному. На границе раздела образуется сложный трехмерный «узор» из выпадающих в осадок минералов, образующих тонкие перегородки (рис. 1B). Это практически готовые клетки с протонным градиентом: мало протонов внутри, много снаружи. Вдобавок они с самого начала были бы неравновесными системами: это отклонение от равновесия поддерживалось бы постоянным поступлением горячей щелочной воды.

Весь этот механизм поддерживается за счет процесса, называемого серпентинизацией (см. Serpentinization) — гидратацией магниевой горной породы оливина при высокой температуре с превращением его в серпентинит (рис. 2). Но в случае наличия в оливине примеси фаялита — железосодержащей горной породы — при серпентинизации также происходит окисление двухвалентного железа в трехвалентное с выделением водорода, высвобождаемого из воды. Это готовое «топливо» для процесса метаногенеза, за счет которого и нынче получают энергию метаногенные археи. Более того, даже у LUCA филогенетическими методами реконструируется способность окислять водород (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024).

И наконец, океаны древней Земли до Кислородной катастрофы были насыщены железом (см. В конце архея океаны должны были быть зелеными из-за гидроксида железа, «Элементы», 10.03.2025). Предполагается, что при столкновении насыщенной сульфидами воды из жерла источника с океанической водой, богатой железом, образовывался осадок сульфидов железа. Эти сульфиды входили в состав стенок минеральных протоклеток и, по предположениям биологов, могли быть первыми катализаторами предбиологических реакций — в частности, катализовать ту самую реакцию метаногенеза (рис. 2). И какое совпадение: в активных центрах ферментов ключевых реакций клеточного дыхания работают железосерные кластеры — фактически, микроскопические кристаллики сульфидов железа.

Всё выглядит так, будто в живых клетках отпечатались состав и микроструктура «Затерянного города» — с поправкой на условия древней Земли. Это и привело исследователей к «глубоководной геотермальной гипотезе» — идее, что жизнь возникла в глубоководных геотермальных источниках и унаследовала их особенности. Эта гипотеза была подробно сформулирована известным британским биохимиком и писателем Ником Лейном, его соавтором биоинформатиком Уильямом Мартином и геохимиком Майклом Расселлом (Michael Russell) (см. Во тьме и в кипятке: Майкл Рассел и его гипотеза жизни, «ТрВ», 28.07.2026). Иногда ее так и называют — гипотеза Рассела — Мартина — Лейна (RML hypothesis, см. J. B Jackson, 2016. Natural pH Gradients in Hydrothermal Alkali Vents Were Unlikely to Have Played a Role in the Origin of Life). Во многом благодаря стараниям Лейна, написавшего большое количество книг для широкой аудитории по этой теме (в частности, «Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни»), эта концепция стала почти консенсусной в современной науке и самой распространенной.

Но достаточно ли она учитывает условия древней Земли? И не изменится ли эта модель драматически, если детально учесть в ней геохимию архейского эона, когда на Земле должна была зарождаться первая жизнь? Таким вопросом задался геохимик Бенджамин Тутоло (Benjamin Tutolo) из Университета Калгари, участник проекта «Кьюриосити» по исследованию Марса (см. Curiosity and the Mars Science Laboratory mission). В своей проблемной статье в PNAS он анализирует отличия в геологии и океанологии древней Земли, которые помешали бы этой модели пребиотической химии «работать» сразу на нескольких уровнях.

Прежде всего Тутоло обращает внимание на то, что на древней Земле могло не быть тех геологических условий, которые сформировали нынешний «Затерянный город». Это продукт современной тектоники плит, сформировавшей Срединно-Атлантический хребет. Формироваться он начал после раскола Пангеи — то есть в юрском периоде. «Затерянный город», скорее всего, ровесник динозавров, а вовсе не первых клеток. А в архейском эоне, когда, предположительно, возникла жизнь, геологические условия были другими. Ядро и мантия Земли были гораздо горячее, и подводные вулканы извергались в основном коматиитовыми лавами — чрезвычайно горячими (1,5–2 тыс. градусов) и очень жидкими, по консистенции напоминавшими жидкий сироп (см. Коматииты помогают понять, насколько горячей была мантия Земли в древности, «Элементы», 19.01.2023). Такая лава извергалась очень быстро, растекаясь по большой площади, а сами извержения были кратковременными. «Долгоиграющие» подводные вулканы, которые формируются из современных более прохладных (чуть более 1 тыс. градусов) и вязких лав, в ту эру отсутствовали. А для формирования горячего источника с минеральными порами важна долговременная и стабильная вулканическая активность — быстро такой «город» не построишь.

Следующие замечания касаются деталей предполагаемой химии абиогенеза, которые, по мнению Тутоло, были учтены эволюционными биохимиками недостаточно. Самое главное из них — неправильное определение pH воды в жерле горячих источников. В литературе обычно приводят числа около 10,6 единиц pH — это сильнощелочная среда, которая могла бы создать протонный градиент с более нейтральной или слабокислой океанской водой. Но вся проблема в том, что шкала pH для разных температур различается: в основе расчета pH лежит константа диссоциации воды, которая меняется с ростом температуры. А все измерения pH проводятся на борту корабля или вообще на берегу, почти при нормальных условиях — что делает полученные значения нерелевантными условиям в самом горячем источнике с его температурой.

А что будет, если просто пересчитать измеренный pH на температуру вблизи жерла источника? Из сильнощелочного pH станет близким к нейтральному, приняв значение около 8,4. Разница pH, которая должна была бы стать двигателем первых мембранных АТФаз, снижается до 2,5 — и Тутоло сомневается, может ли такой небольшой протонный градиент запустить механизм жизни. В своем скепсисе относительно протонного градиента он совершенно не одинок. Биолог из Бирмингемского университета Джей Баз Джексон (J. Baz Jackson) еще в 2016 году опубликовал обзорную статью, в которой отмечены дополнительные сложности гипотезы Рассела — Мартина — Лейна в плане градиента pH (см. J. B. Jackson. Natural pH Gradients in Hydrothermal Alkali Vents Were Unlikely to Have Played a Role in the Origin of Life). В частности, стенки минеральных протоклеток слишком толстые для его работы, а многие реакции предбиологической химии могут идти и без него.

Помимо большого количества железа в древнем океане было также много кремния по сравнению с нынешней эпохой. И это тоже «ломает» механизм, показанный на рис. 2: высокие концентрации кремния в воде ингибировали бы окисление железа и, следовательно, выделение водорода. И главное «топливо» для реакции предбиологического метаногенеза оказывалось бы в дефиците. Вдобавок к этому Тутоло отмечает, что даже в современном «Затерянном городе» абиотического метаногенеза на железо-серных катализаторах не наблюдается: изотопный анализ показывает, что весь метан происходит не из минеральных ячеек горячего источника, а из глубин земной мантии. Реакция могла бы все-таки запуститься, если бы градиент pH был более резким, а концентрации реагентов выше — но как раз с этим возникает самая большая проблема.

«Потеря» метаногенеза означает потерю ключевой реакции, которая формирует протометаболизм (см. Proto-metabolism) и дает свою собственную (а не вулканическую) энергию первым клеткам в господствующей теории происхождения жизни. Поправки на реконструируемые для древней Земли условия убирают из теории как структуру (протоклетки, невозможные при быстрых извержениях жидких коматиитовых лав), так и реакцию (которая идет слишком медленно или не идет вообще при таких низких градиентах pH и концентрациях водорода). Но это еще не всё — из теории при достаточном внимании к деталям исчезает и катализатор.

Формирование уже упомянутых железо-серных минералов требует в качестве реагентов и серы (в виде сульфида), и железа. Но Тутоло замечает, что и горные породы, слагавшие архейскую океаническую кору, и сам океан были бедны соединениями серы. Даже сейчас сульфиды «Затерянного города» — биологического происхождения, абиогенных сульфидов там нет. В общем, сульфидам в горячих источниках взяться было неоткуда — следовательно, и железо-серным минералам тоже.

Для этой проблемы Тутоло предлагает возможное решение: предбиологичекские реакции могли катализоваться не железо-серными, а железо-никелевыми минеральными катализаторами, которые вполне могли образовываться в бедных серой условиях. Косвенным намеком на этот сценарий является то, что уже упомянутая способность LUCA окислять водород обеспечивается именно железо-никелевой гидрогеназой (см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024). Но если так — почему железо-никелевые кластеры впоследствии заменились железо-серными?

Статья вызывает и другие вопросы. Например, филогенетические реконструкции показывают, что LUCA был термофилом — то есть наш общий предок жил все-таки в какой-то горячей среде (см. В диких условиях: как жил последний всеобщий предок LUCA, «Биомолекула», 06.03.2017). Если не в горячем источнике, то где? И почему тогда все-таки все живые клетки так привязаны к протонному градиенту?

Здесь стоит подчеркнуть, что статья Тутоло — это только статья с авторским взглядом (perspective article), и она по определению не может одномоментно опровергнуть целую теорию. Однако Тутоло призывает не воспринимать эту теорию догматически и как минимум пересмотреть все ее ключевые детали. По его мнению, основная проблема гипотезы Рассела — Мартина — Лейна — это отношение к ней как к утвержденной при наличии нерешенных проблем. Он также призывает обратить внимание на другие места, перспективные для пребиотической химии, — например, пруды и лужи, где вода периодически испаряется (см. C. Cassella, 2026. A Scientist Says We've Been Wrong About Where Life on Earth Began). Такие локации могли бы объяснить те реакции, которые пока остаются «за скобками» гипотезы Рассела — Мартина — Лейна, — например, синтез белков без участия рибосом на высохшей поверхности минералов и некоторые сценарии возникновения генетического кода.

Более того, существует альтернативная гипотеза, где есть и горячие источники, порождающие неравновесные процессы, и высыхающие лужи — это «наземный» вариант гидротермальной гипотезы, где жизнь зарождается на наземных гидротермальных полях (такие поля сейчас встречаются на Камчатке, в Калифорнии и в Австралии). В России эту гипотезу развивает Армен Мулкиджанян (см. Инкубаторы жизни на Земле — геотермальные поля четыре миллиарда лет назад, PCR.News, 16.02.2022), в Австралии — Мартин ван Крадендонк (см. M. J. Van Kranendonk et al., 2017. Life on Earth Came from a Hot Volcanic Pool, Not the Sea, New Evidence Suggests). Возможно, пришла пора изучить этот сценарий глубже. Движение в этом направлении неизбежно породит новые вопросы. Но, видимо, в том и есть главная ценность статьи Тутоло — напомнить, что проблема происхождения жизни еще далека от своего разрешения.

Источник: Benjamin M. Tutolo. Rethinking the origin of life at seafloor hydrothermal vents // PNAS. August 28, 2026. V. 123. No. 36. P. e2613108123. https://doi.org/10.1073/pnas.2613108123.

Георгий Куракин

Распределенное социальное обучение: как животные могут «собирать» сложное поведение

Mon, 28 Sep 2026 03:23:00 +0000

Когда животное осваивает новый способ добывать пищу, первое объяснение кажется очевидным: кто-то придумал, остальные подсмотрели и повторили. Но что если всё происходит иначе? Что если ученик не копирует новый навык целиком, а уже обладает его отдельными, пока неработающими компонентами? Тогда социальное обучение нужно не столько для того, чтобы освоить новое поведение с нуля, сколько для того, чтобы, скомбинировав врожденные и заново освоенные навыки, собрать рабочую последовательность. При этом разные особи могут быть носителями различных спящих фрагментов целевого поведения. Именно такую возможность известный этолог Жанна Резникова рассматривает в новой обзорной статье, посвященной гипотезе распределенного социального обучения.

Говоря о культуре, обычно мы представляем нечто исключительно человеческое: накопленные знания, традиции, способы изготовления инструментов, правила поведения. Однако за последние 70 лет этологи собрали множество свидетельств того, что устойчивые поведенческие традиции, передаваемые путем подражания сородичам, существуют и у других животных (см. Культура у животных — не редкий курьез, а вездесущее явление, «Элементы», 13.04.2021). Иначе говоря, как минимум часть видов животных действительно «культурны»... но возникает вопрос: а что именно они передают друг другу?

Быть может, уже готовый навык? Одна особь придумала новый способ поведения, другая увидела его и стала повторять, и чем точнее подражание, тем сложнее и стабильнее может становиться традиция. Особенно далеко такой механизм зашел у нашего вида: мы можем точно копировать чужое действие, сохранить его, усовершенствовать и передать следующему поколению. Так возникает то, что называют кумулятивной культурой — когда изменения накапливаются, а не исчезают вместе с их изобретателем (см. A. Buskell, 2020. Cumulative culture and complex cultural traditions и Новый подход к эволюции мозга и культуры, «Элементы», 09.01.2024).

Но у животных точное подражание встречается очень редко, и в передаче культурных навыков, как правило, не участвует. Социальное обучение включает целый спектр механизмов значительно более простых, чем воспроизведение действий инициатора шаг за шагом. К примеру, расширение стимулирования (stimulus enhancement) позволяет привлечь внимание наблюдателя к действиям сородича, и уже это может способствовать запуску схожего ответа на тот же стимул (см., например, F. Hacker et al., 2023. Inter-species stimulus enhancement: herring gulls (Larus argentatus) mimic human food choice during foraging). В случае социального облегчения (social facilitation) само присутствие других животных повышает вероятность проявления поведения, уже имеющегося во врожденном репертуаре (см., например, M. Dindo et al., 2009. Social facilitation of exploratory foraging behavior in capuchin monkeys (Cebus apella)). А при заразительном поведении (contagious behavior) реакция одной особи просто запускает такую же реакцию у остальных, и поведение быстро охватывает группу или целую популяцию (см., например, M. L. Miller et al., 2012. Evidence for contagious behaviors in budgerigars (Melopsittacus undulatus): An observational study of yawning and stretching). Все эти механизмы важны потому, что позволяют животному экономить время и избегать опасного самостоятельного эксперимента: не обязательно лично выяснять, какой объект съедобен, где находится пища или откуда появляется хищник, если можно увидеть, как отреагировали сородичи.

В обширной обзорной части статьи рассмотрены редкие случаи учительства, когда поведение «учителя» особым образом меняется в присутствии «ученика», облегчая ему приобретение определенного навыка: к примеру, взрослые сурикаты (Suricata suricatta) по мере взросления детенышей меняют свои охотничьи привычки и приносят молодняку всё более опасную добычу, что создает условия для постепенного освоения охотничьего навыка (A. Thornton, K. McAuliffe, 2006. Teaching in Wild Meerkats). Но вот кошки — от домашних до гепардов — а также хищные птицы не обучают свое потомство, как это ранее предполагали классики этологии (T. M. Caro, 1987. Effects of the mother, object play, and adult experience on predation in cats; T. M. Caro, M. D. Hauser, 1992. Is there teaching in nonhuman animals?; M. Howard, W. Hoppitt, 2017. Ospreys do not teach offspring how to kill prey at the nest).

С антропоидами ситуация совсем сложная. С одной стороны, у человекообразных обезьян известно множество отдельных поведенческих традиций, то есть навыков, социально передаваемых внутри группы и сохраняющихся из поколения в поколение, а в некоторых популяциях шимпанзе и орангутанов выявлены культуры, то есть устойчивые совокупности нескольких поведенческих традиций. С другой же стороны, почти нет доказательств того, что взрослые особи намеренно учат детенышей полезным навыкам. Наблюдения, скорее, говорят об обратном. Так, в популяции, научившейся сложным способам «ужения» термитов с помощью различных палочек, самки чаще передают свои «удочки» детенышам в ответ на их просьбы — то есть инициатива должна исходить от детеныша, а не от взрослого (см. Матери-шимпанзе делятся удочками с детенышами, чтобы помочь им научиться ловить термитов, «Элементы», 17.10.2016 и S. Musgrave et al., 2020. Teaching varies with task complexity in wild chimpanzees). Приматологи образно сравнивают такое обучение с ученичеством в традиционных человеческих культурах: скажем, в искусстве изготовления суши ученику предоставляется лишь возможность освоить навык, наблюдая за работой учителя (T. Matsuzawa et al., 2008. Emergence of Culture in Wild Chimpanzees: Education by Master-Apprenticeship).

Иначе говоря, новое поведение может распространяться без целенаправленного обучения: наблюдая за сородичем, животные сами начинают использовать знакомые объекты по-новому. Таким образом среди диких шимпанзе распространилась забавная традиция при перебирании шерсти вскидывать руки над головой, образуя фигуру, напоминающую букву «А» (W. C. McGrew, C. E. G. Tutin, 1978. Evidence for a Social Custom in Wild Chimpanzees?), а японские макаки научились мыть батат в воде, чтобы избавлять его от налипшего песка (M. Kawai, 1965. Newly-acquired pre-cultural behavior of the natural troop of Japanese monkeys on Koshima islet). Очевидно, что сложным поведенческим паттернам, включающим целую последовательность действий, научиться «с нуля» сложнее, чем простым движениям... но что, если часть паттерна у животного уже есть? Эксперименты с разными видами грызунов, проведенные коллективом авторов под руководством Жанны Ильиничны Резниковой, показали, что паттерн состоит не из одной неделимой программы, а из множества коротких цепочек действий, часть которых функциональна сама по себе, а часть — совершенно бесполезна, пока не окажется в правильном контексте (Zh. Reznikova et al., 2019. Using the Data-Compression Method for Studying Hunting Behavior in Small Mammals; Zh. Reznikova et al., 2022. Flexibility and Rigidity in Hunting Behaviour in Rodents: Is There Room for Cognition?). При этом разные животные в популяции могут иметь разные фрагменты одного и того же паттерна, и лишь у сравнительно небольшого количества этот паттерн в поведенческом репертуаре присутствует целиком. Вот за такими «невольными учителями» могут наблюдать их сородичи, что будет способствовать достройке отдельных фрагментов до целостной формы поведения.

Эта идея получила название «гипотезы распределенного социального обучения» и была впервые сформулирована в лаборатории Жанны Резниковой в 2008 году на основе экспериментов с муравьями Myrmica rubra, которым предлагали охотиться на прыгающих ногохвосток (см. Лучший «учитель» для животных — генетическая предрасположенность). Как вспоминает в своей статье Жанна Резникова, идея распределенного социального обучения родилась у нее еще в детстве, c рассказа Станислава Лема «Формула Лимфатера». В нем вымышленный мирмеколог увидел, как, попав из разбитой пробирки в незнакомую скалистую пустыню, некоторые муравьи сразу «знали», как охотиться на невиданных доселе прыгающих клещиков. У них быстро нашлись подражатели. Ну а настоящие мирмекологи — Жанна Резникова и София Пантелеева — обнаружили, что рыжие мирмики, не имея анатомических приспособлений для эффективной ловли такой юркой и подвижной добычи, как ногохвостки, при изобилии ногохвосток начинают массово их добывать, используя сложную охотничью тактику — «наскок с опрокидыванием», подобный поведению мышкующей лисы. В местах, где ногохвостки были редки, муравьи на них охотиться не умели.

Неужели это «муравьиная культура»? Муравьи подражают поведению, которое часто видят? А может быть, сама добыча служит релизером (внешним стимулом)? Мирмекологи проверили обе гипотезы. Они вырастили из куколок множество молодых муравьев, никогда не встречавших ни потенциальную жертву, ни взрослого представителя своего вида. Когда этим «наивным» муравьям предложили ногохвосток, они отнеслись к ним вполне дружески. Значит, добыча — не релизер. И всё же наблюдения за сотнями испытуемых выявили примерно у 5% особей характерный охотничий паттерн, причем по принципу «всё и сразу», что говорит о наличии в колонии немногочисленных носителей полного стереотипа поведения. Вот тут-то исследователи предположили и обосновали третью гипотезу: в основе распространения подобных навыков в популяции лежит распределенное социальное обучение (Zh. Reznikova, S. Panteleeva, 2008. An ant’s eye view of culture: propagation of new traditions through triggering dormant behavioural patterns).

тут-то исследователи предложили и обосновали третью гипотезу: в основе

Пока что гипотеза распределенного социального обучения проверена только на охотничьем поведении. Однако она позволяет делать важные прогнозы о способах передачи и распространения разных поведенческих моделей в популяциях. Это касается использования инструментов, поиска пищи и даже таких проявлений субкультуры, как упоминавшаяся выше экстравагантная форма груминга у шимпанзе. Например, новокаледонские вороны (Corvus moneduloides) — одни из немногих животных, в природе активно изготавливающие и использующие инструменты. Однако эксперименты с «наивными» птицами, которых выращивали из яиц, показали, что, как и у муравьев, базовые элементы орудийного поведения возникают спонтанно, в отсутствие взрослых (B. Kenward et al., 2005. Tool manufacture by naive juvenile crows).

Любопытно, что исследователи, работавшие на воронах и муравьях практически одновременно, задались одним и тем же вопросом о врожденном репертуаре их подопечных. Это технически трудные эксперименты. И носители полного врожденного паттерна оказались «на вес золота». У муравьев таких носителей было 7 из 123 особей, выращенных из коконов, а наивных воронят воспитали всего 4, и лишь один продемонстрировал весь паттерн целиком, тогда как в репертуаре остальных наблюдались лишь отдельные элементы. Позже было выявлено влияние социального обучения на изготовление орудий у новокаледонских воронов — однако, как показали эксперименты с птенцами, у такого поведения есть врожденная основа (B. Kenward et al., 2006. Development of tool use in New Caledonian crows: inherited action patterns and social influences).

С точки зрения распределенного социального обучения «учитель» скорее становится «вдохновителем», у которого случайно оказалась полная комбинация необходимых поведенческих элементов. Его сородичи могут не копировать его буквально, но использовать увиденное действие как ключ к собственным «спящим» способностям. Тогда вклад в новую традицию оказывается не исключительной заслугой уникального инноватора: он как бы распределен между множеством особей. В статье говорится о «народной культуре» (folk culture), когда врожденные компоненты и социально полученная информация множества особей объединяются, формируя новую форму поведения. Отнюдь не все потенциально полезные инновации закрепляются в популяциях: например, в экспериментах с шимпанзе отдельные животные самостоятельно находили новые способы решения задач, однако остальные члены группы их достижения игнорировали (E. Bandini, R. A. Harrison, 2020. Innovation in chimpanzees). По словам Жанны Резниковой, «инновациям трудно распространяться в вязкой среде носителей врожденных стереотипов»; только если эти носители сами обладают врожденными фрагментами новой формы поведения, оно сможет закрепиться в популяции.

Источник: Zhanna Reznikova. Distributed social learning hypothesis: a driving mechanism for filling the missing fragments of innate complex patterns // acta ethologica. 2026. V. 29, article number 38. DOI: 10.1007/s10211-026-00506-1.

Анна Новиковская

Когтистые бурозубки на зиму уменьшают мозг, но увеличивают нос

Mon, 21 Sep 2026 03:48:00 +0000

Мелкие млекопитающие, такие как бурозубки, способны уменьшать размер тела, головного мозга, черепа и внутренних органов к холодному времени года и восстанавливать его при наступлении тёплого сезона. Это явление, названное феноменом Денеля, известно уже несколько десятилетий. Сейчас же японские исследователи обнаружили, что в случае когтистой бурозубки (Sorex unguiculatus) мозговая и носовая части черепа перед зимой меняются неодинаково: первая уменьшается в объёме, однако вторая растёт. Авторы открытия предлагают называть это обратным феноменом Денеля и считают, что увеличение носа помогает прогреть заходящий в него зимой холодный воздух.

Млекопитающие в большинстве своём поддерживают одну и ту же температуру тела независимо от того, насколько холодно или жарко вокруг. Чем меньше зверёк, тем сложнее даётся ему такая терморегуляция: со снижением объёма тела ускоряются как его разогрев, так и охлаждение. Поэтому животные из мест с сезонным климатом вынуждены прибегать к разным дополнительным средствам терморегуляции, например отращивать на зиму более густой мех или более толстую прослойку подкожного жира. Кто-то «позволяет» себе снизить температуру тела до минимума, почти прекратив при этом активную жизнедеятельность, — впадает в спячку.

Среди мелких млекопитающих есть множество видов, которые остаются активными и зимой. В их числе бурозубки — миниатюрные насекомоядные, родственники кротов. В 1949 году польский зоолог Август Густав Денель (см. August Dehnel) исследовал самый распространённый в Европе вид, бурозубку обыкновенную (Sorex araneus), и на примере уже погибших особей показал, что зимой объём черепной коробки бурозубок меньше, чем летом. Коллега Денеля Здислав Пуцек установил количественную разницу между этими значениями: 17% (Z. Pucek, 1963. Seasonal Changes in the Braincase of Some Representatives Of The Genus Sorex from the Palearctic Get access Arrow). Кроме головного мозга и черепной коробки на зиму уменьшаются и внутренние органы, например печень и почки.

Впоследствии феномен Денеля был продемонстрирован и на других млекопитающих: кротах, полёвках, ласках и горностаях. В 2025 году американские исследователи показали, что у местных бурозубок в холодный период года обратимо уменьшается не только объём мозговой части черепа, но и длина бедренной кости (B. S. McLean et al., 2025. Seasonal Body Size Plasticity and the Generality of Dehnel’s Phenomenon in Sorex Shrews).

Механизмы временного уменьшения черепной коробки тоже были исследованы. Эксперименты с применением магнитно-резонансной томографии (МРТ) выявили, что у обыкновенных бурозубок на зиму снижается содержание воды в клетках головного мозга, а само количество нейронов не уменьшается, а кое-где, например в обонятельной луковице, даже растёт (C. Baldoni et al., 2025. Programmed seasonal brain shrinkage in the common shrew via water loss without cell death). Всё это позволяет бурозубкам сохранять активность и «ясность ума» в холодное время года.

Несмотря на большое количество работ, посвящённых феномену Денеля, остаётся ещё много неразрешённых связанных с ним вопросов. В частности, до недавнего времени никто не проводил исследования на азиатских видах бурозубок, которых весьма много (а северо-восток Азии считается одним из крупнейших центров видообразования для млекопитающих этого рода). Кроме того, во всех предыдущих исследованиях череп рассматривали как единое целое, не разделяя его на мозговую и «носовую» (ростральную) часть. Учёные с острова Хоккайдо, известного своими суровыми зимами, решили исправить это и провели работу на черепах когтистых бурозубок (Sorex unguiculatus, рис. 1) — преобладающего вида в их местности.

Зоологи из Университета Хоккайдо сделали многочисленные замеры черепов 67 самцов, 51 самки и 18 особей неопределённого пола. Для всех черепов была известна дата получения образца (у большинства это 1977–1979 годы). Исследованных поделили на две возрастные группы: сеголетки и перезимовавшие взрослые (большинство когтистых бурозубок рождается весной-осенью, после зимовки достигает половой зрелости и ко второй зиме своей жизни погибает).

Черепа бурозубок взвешивали с точностью до 0,1 мг и фотографировали с разных ракурсов: сверху (дорсальный вид), снизу (вентральный вид), справа сбоку (латеральный вид). Также отдельно фотографировали нижние челюсти (справа сбоку). Далее по цифровым фотографиям с помощью 32 меток на каждом черепе определяли десять расстояний для неподвижных частей черепа и четыре расстояния для нижней челюсти (рис. 2). Сравнивая эти расстояния у бурозубок разного возраста и пола, исследователи определяли, какие измерения растут к зиме, какие снижаются, а какие значимо не изменяются.

По результатам измерений оказалось, что и у самцов, и у самок когтистых бурозубок зимой снижались масса тела (её измеряли при поимке зверьков много лет назад), масса и длина черепа, а также высота его мозговой части (черепной коробки) и длина зубного ряда. В то же время увеличивались высота постгленоидного отростка (см. Postglenoid Tubercle) височной кости и ширина черепа на уровне пятых однобугорчатых зубов (фактически, ширина нёба). Оба этих измерения относятся к передней, «носовой» части черепа.

Авторы статьи делают заключение, что феномен Денеля довольно широко распространён среди мелких млекопитающих, обитающих в суровом климате. По крайней мере, теперь точно существует свидетельство того, что для одного вида бурозубок из Северо-Восточной Азии он характерен. Кроме того, японские учёные отмечают и «обратный феномен Денеля» — увеличение носовой части черепа зимой и её уменьшение к тёплому времени года. В качестве объяснения этому явлению они предлагают три гипотезы, которые не исключают друг друга:

1) передняя часть черепа механически укрепляется на зиму, чтобы расширить доступный выбор пищи в условиях, когда её мало (укус становится сильнее);

2) увеличенная носовая полость лучше прогревает заходящий в неё зимой холодный воздух;

3) растёт площадь поверхности обонятельного эпителия, что позволяет эффективнее искать добычу.

Некоторые из этих гипотез подвергают сомнению сами авторы статьи. Во-первых, когтистые бурозубки питаются в основном дождевыми червями, для которых не нужны мощные челюсти. Во-вторых, в почве, откуда берут пищу бурозубки, доступность еды слабо зависит от сезонов. В-третьих, согласно первой гипотезе, на зиму должна бы увеличиваться и нижняя челюсть, но она этого не делает. Чтобы подтвердить третью гипотезу, необходимы гистологические исследования: мало предположить, что обонятельный эпителий увеличивается, нужно ещё это показать. Поэтому самой правдоподобной на данный момент остаётся вторая гипотеза.

Интересно, что само по себе уменьшение черепной коробки и головного мозга, по крайней мере у обыкновенной бурозубки, идёт вразрез с некоторыми экологическими правилами. Так, в 2020 году немецкие исследователи установили, что несмотря на «усыхание» мозга и ряда внутренних органов обмен веществ у измельчавших на зиму бурозубок не ускоряется (P. J. Schaeffer et al.,2020. Metabolic rate in common shrews is unaffected by temperature, leading to lower energetic costs through seasonal size reduction). Они не начинают потреблять больше кислорода на единицу массы, как это следовало бы из правила Аллена. Почему это так, авторы статьи 2020 года на момент публикации не установили.

Источник: Yugo Ikeda, Yukina Suwa, Satoshi D. Ohdachi. Dehnel's phenomenon is not a simple reduction of size: seasonal change in skull shape of the long-clawed shrew (Soricidae, Mammalia) // Proceedings of the Royal Society B. 1 August 2026; 293 (2077): 20260244. DOI: 10.1098/rspb.2026.0244.

Светлана Ястребова

У эукариот появились ещё два предка

Mon, 14 Sep 2026 05:13:00 +0000

Происхождение эукариот остаётся в биологии дискуссионной темой: были предложены разные модели, но чаще всего они базировались на косвенных данных. Группа исследователей из Барселоны реконструировала протеом LECA — последнего общего предка всех эукариот — и вычислила, от каких групп организмов происходят его белки. Среди этих прокариотических предков предсказуемо оказались археи и альфа-протеобактерии, но наряду с ними — совершенно неожиданно — также миксобактерии и планктомицеты. И если наличие миксобактериального предка по крайней мере хорошо согласуется с гипотезой двойного эндосимбиоза, то участие планктомицетов в эукариогенезе оказалось для всех полным сюрпризом. Их массивный генетический вклад ставит вопрос о возможном заимствовании у них эукариотами решений для компартментализации клетки.

Происхождение эукариот — организмов с оформленным клеточным ядром и сложным строением клетки с разделением её на «отсеки» — один из горячо обсуждаемых вопросов современной биологии. Уже можно с уверенностью говорить, что эукариотические клетки — это химеры, «собранные» из нескольких прокариот. Известно также, что одним из предков была архея из группы асгардархей, у которых уже есть некоторые сходства с эукариотами — см. У асгардархей обнаружен сложный актиновый цитоскелет, «Элементы», 09.01.2023. Вторым предком, давшим начало митохондриям, стала какая-то альфа-протеобактерия.

Уже здесь начинаются дебаты. До сих пор, например, не ясно, какая именно альфа-протеобактерия. В слегка устаревших учебниках и популярном сознании укоренилась гипотеза о связи митохондрий с внутриклеточными паразитами риккетсиями — однако, по всей видимости, это лишь артефакт филогенетического анализа, а ближайшие современные родственники митохондрий живут вовсе не в чужих клетках, см. Ближайшими родственниками митохондрий могут быть бактерии из горячих источников, «Элементы», 03.10.2023. Но самое главное — до конца не ясно, было ли в этом симбиозе только два партнёра. Только из двух прокариот модель эукариогенеза не «собирается» — остаётся непонятным, почему у эукариот мембраны бактериального, а не архейного типа и почему предположительно анаэробная архея связала свою жизнь с заведомо аэробным предком митохондрий.

Так появилась модель, где эукариоты появляются как симбиоз не двух, а трёх партнёров — гипотеза двойного эндосимбиоза. На роль третьего (но отнюдь не лишнего!) предлагается некая дельта-протеобактерия. В последнее время появляется всё больше свидетельств в пользу такого сценария. Например, группе Евгения Кунина удалось установить, что вирусы эукариот происходят от вирусов бактерий, а не архей (см. Эукариотические клетки могли возникнуть в результате двойного эндосимбиоза, «Элементы», 10.07.2023). Это плохо согласуется с гипотезой об архейном происхождении эукариотической клетки — зато если предположить, что внешние мембраны и цитоплазма произошли от какой-то третьей бактерии, то всё становится на свои места.

Все эти доказательства оставались в значительной степени косвенными. Группа исследователей из Барселоны решила обратиться к самым прямым данным, которые доступны на сегодняшний день — последовательностям ДНК и белков — и выяснить, из наследия каких прокариот генетически «состоят» эукариоты. Результаты, опубликованные в журнале Nature, оказались неожиданными: геномы нынешних эукариот несут чёткий сигнал не двух, а четырёх прокариотических предков (рис. 1).

По белкам современных эукариот исследователи реконструировали, какие белки могли быть у их последнего общего предка — LECA, Last Eukaryotic Common Ancestor. (Просим не путать с LUCA, про реконструкцию которого мы писали ранее, см. LUCA стал древнее и при этом сложнее, «Элементы», 02.09.2024 и Универсальные паралоги помогают составить «портрет» LUCA, «Элементы», 24.04.2026). Получился организм, похожий на современных одноклеточных эукариот — гетеротрофный и аэробный (рис. 2). Вероятно, он был хищником и охотился на бактерий.

Далее учёные вычислили ближайших «родственников» генов LECA среди прокариот. При этом пришлось применить целый ряд статистических фильтров, чтобы случайно не взять в расчёт недавние горизонтальные переносы генов (они к происхождению LECA отношения точно не имели) и не попасться на другие артефакты молекулярной филогенетики типа притяжения длинных ветвей. Здесь кроется самый интересный момент: пороги значимости учёные настроили таким образом, чтобы они были максимально строгими, но гарантированно подтверждали две группы вероятных предков — архей и альфа-протеобактерий. Так как эти группы априори причисляются к предкам эукариот, то они рассматривались как предки bona fide — которые точно должны пройти порог, иначе он просто плохо откалиброван.

Оказалось, что при такой настройке вместе с археями и альфа-протеобактериями порог проходят ещё две группы прокариот: планктомицеты и миксобактерии. Их генетический вклад в формирование LECA (и всех эукариот) оказался сопоставимым с вкладом асгардархей и предков митохондрий. В генетическим плане LECA выглядел как «собранный» не из двух, а из четырёх прокариот.

Миксобактерия (представитель филума Myxococcales) среди предков эукариот может показаться сюрпризом. Современные миксобактерии — это социальные организмы со способностью формировать многоклеточные плодовые тела (рис. 3), и очень сложно представить себе такого «бактериального слизевика» в то время и в тех условиях древней Земли, когда формировались эукариоты. Однако на самом деле этот момент подтверждает теорию двойного эндосимбиоза.

Когда была впервые опубликована синтрофная гипотеза (см. Предложена новая гипотеза происхождения эукариот, «Элементы», 07.05.2020) — ныне господствующая модель двойного эндосимбиоза — миксобактерии ещё не выделялись в самостоятельный филум. Их относили к дельта-протеобактериям вместе с сульфатредуцирующими бактериями вроде Desulfovibrio (того самого, который был замечен в причастности к болезни Паркинсона, см. Кишечная сульфатредуцирующая бактерия может передать болезнь Паркинсона от человека к нематоде, «Элементы», 02.06.2023). И именно дельта-протеобактерия фигурировала в синтрофной гипотезе как вероятный «третий партнёр» (точнее, хронологически скорее второй, см. рис. 4). Так что с поправкой на версии таксономии предсказания синтрофной гипотезы вроде бы сходятся с биоинформатическими находками испанских исследователей. С той лишь оговоркой, что обнаруженный сигнал оказался связан именно с новообразованным филумом Myxococcota, а не с условным Desulfovibvrio, что было бы более ожидаемо.

Впрочем, у этой загадки уже есть решение: филум Myxococcota включает в себя не только красивых социальных миксобактерий, но и живущих в горячих источниках бактерий-сульфатредукторов, открытых совсем недавно (Chelsea L Murphy et al., 2021. Genomes of Novel Myxococcota Reveal Severely Curtailed Machineries for Predation and Cellular Differentiation). Вероятно, кто-то из них и стал тем самым «дельта-протеобактериальным» предком из синтрофной гипотезы. Любопытно, что ближайшие нынешние родственники митохондрий тоже живут в горячих источниках — что прозрачно намекает на условия формирования LECA.

Вклад миксобактериальных генов согласуется с гипотезой двойного эндосимбиоза и может рассматриваться как генетический след «третьего предка». Это дополнительно подтверждается также относительной хронологией переноса генов, реконструированной авторами: «миксобактериальный» предок появляется довольно поздно и почти одновременно с предком митохондрий, в то время как генетический след архейного предка выглядит старше — как будто он вошёл в процесс объединения на самой ранней стадии. В синтрофной гипотезе так и должно быть, но теперь уже планктомицеты оказываются «четвёртым лишним».

Во-первых, ни в одной из современных моделей эукариогенеза они не фигурируют. Это как деталь пазла, которая в наборе точно есть, но никуда не вставляется. И датировка вклада плактомицетных генов ещё более неожиданная: этот приток оказывается ранним и по времени близким ко вкладу архейного предка.

Сразу оговорюсь, что у авторов рассматриваемой статьи подробных обсуждений этого предка нет. Но биологический контекст выглядит довольно очевидным: планктомицеты известны как «бактерии с клеточным ядром». На самом деле, конечно, это не ядро: впячивание мембраны, окружающее ДНК планктомицетов, топологически открыто, и разделения транскрипции с трансляцией нет — РНК спокойно перемещается из «ядра» и в «ядро». Даже серная бактерия Thiomargarita magnifica в этом отношении гораздо более похожа на эукариот, чем планктомицеты: см. Альтернативная эволюция: сложные формы жизни на основе гигантских серных бактерий, «Биомолекула», 24.11.2025. Тем не менее, само существование компартментализации клетки у планктомицетов делает их вклад в эволюцию эукариот очень интересным.

Планктомицеты — пример «ошибочного» названия в истории науки. Когда венгерский биолог Надор Гимеши открыл их в 1924 году, он заметил прикрепление к субстрату тонким стебельком (у того штамма, с которым он работал) и картину «почкования» при делении (см. Odilon D Kaboré et al., 2020. Planctomycetes as Host-Associated Bacteria: A Perspective That Holds Promise for Their Future Isolations, by Mimicking Their Native Environmental Niches in Clinical Microbiology Laboratories). Он решил, что имеет дело с грибом, и назвал новый организм Planctomyces — «планктонный (плавающий) гриб». И только дальнейшие исследования показали, что это не гриб, а бактерия. Но название менять было уже поздно.

Могли ли они поделиться с будущим LECA «рецептами» этой компартментализации? Если посмотреть на приведённые барселонскими биологами функциональные аннотации генов от разных предков, вошедших в геном LECA (рис. 5), то такое предположение точно не получится сбросить со счетов. Эти данные выглядят абсолютно правдоподобными: согласно им, археи подарили нам цитоскелет (выше я писал, что у асгардархей он есть) и аппарат транскрипции и трансляции (он у эукариот и правда архейного типа). Предок митохондрий отличился вкладом в энергетический метаболизм (абсолютно ожидаемо) и в клеточный цикл (и ныне митохондрии запускают апоптоз). Миксобактериальный предок — «третий партнёр» в двойном эндосимбиозе — принёс с собой широкий спектр функций от метаболизма липидов до подвижности клетки (что тоже ожидаемо). А чем нас наградил планктомицет? Во-первых, от него нам досталась часть генов, связанных с транскрипцией и процессингом РНК. А во-вторых и в главных, гены, связанные с биогенезом клеточных мембран.

Биогенез клеточных мембран и работа с РНК — действительно важные для компартментализации «навыки» клетки. Не исключено, что неизвестный плактомицет «поделился» ими с архейным предком эукариот, пока у того ещё и митохондрий не было. Получается, что обрести ядро эукариотам помогли планктомицеты — ну и кто тут теперь не настоящая клетка с ядром!?

Если резюмировать всё вышесказанное, то происхождение эукариот оказывается не только многокомпонентным, но и растянутым во времени. Скорее оно было не уникальным скачком, а цепочкой инноваций, где каждая предыдущая определяла следующую. А однократная механическая «сборка» протоэукариота из нескольких прокариот в новой парадигме уступает место серии эндосимбиозов и горизонтальных переносов генов.

У этих горизонтальных переносов, по всей видимости, был мощный драйвер в лице вирусов. Для некоторых генов LECA ближайшие сестринские последовательности обнаружились у гигантских вирусов типа Nucleocytoviricota. К этому типу, в частности, принадлежат вирусы африканской чумы свиней и вирусы оспы (включая нашумевшую оспу обезьян). И если генетический вклад бактерий указывает на участников процесса эукариогенеза, то генетический вклад вирусов демонстрирует, кто «носил гены» между ними.

В предыдущей новости об эволюции осмотрофных эукариот (см. Грибы и еще три группы эукариот помогали друг другу развить осмотрофное питание, обмениваясь генами, «Элементы», 06.08.2026) мы уже обсуждали возможную роль вирусов в эволюции. Но в этот раз биоинформатические улики куда значимее. В каком-то смысле мы все появились, потому что древняя архея когда-то заболела не менее древней оспой. А в итоге в нас живёт гораздо больше предков, чем мы ранее предполагали.

Источник: Moisès Bernabeu, Saioa Manzano-Morales, Marina Marcet-Houben & Toni Gabaldón. Gene ancestries reveal diverse microbial associations during eukaryogenesis // Nature. 2026. V. 656, pp. 399–405.

Георгий Куракин

Избыток цитозина позволил тимовирусам записать изменчивый ген поверх стабильного

Thu, 10 Sep 2026 03:34:00 +0000

Геном тимовирусов — фитопатогенов, заражающих в основном крестоцветные и паслёновые, — небольшой даже по вирусным меркам: всего около шести тысяч оснований. Тимовирусам приходится экономить: с одного и того же участка РНК считываются и гены, отвечающие за репликацию вируса (в основной рамке), и ген белка движения, обеспечивающего распространение вируса (в дополнительной рамке, со сдвигом в одно основание). Белки основной рамки под давлением отрицательного отбора почти не меняются, тогда как записанный буквально теми же «буквами» белок движения находится под положительным отбором и накапливает замены — вероятно, чтобы ускользать от защитных систем растения. Исследователи из Австралии и Ирана разобрались, как вирусам удается совместить несовместимое. Они показали, что разнонаправленный отбор на одном и том же участке генома становится возможным благодаря тому, что геном тимовирусов необычно богат цитозином.

Самый известный тимовирус (Tymovirus) — вирус желтой мозаики турнепса (TYMV), вызывающий появление пятен различной окраски на листьях. Он поражает растения семейства крестоцветных, например капусту (рис. 1). Статья, вышедшая в Journal of General Virology, выполнена на материале геномов TYMV и еще одного хорошо изученного тимовируса APLV (Andean potato latent virus). Ее главный автор — Адриан Гиббс из Австралийского национального университета в Канберре, — занимается эволюцией вирусов растений не одно десятилетие. Нынешняя статья продолжает его же работу, опубликованную несколькими месяцами ранее, — филогению 109 тимовирусов, прослеживающую их путь от крестоцветных Евразии к паслёновым Южной Америки (см. A. J. Gibbs et al., 2026. A Phylogeny of the Tymoviruses, Sensu Stricto, and Its Global Interpretation in Space and Time).

Эволюция геномов балансирует между давлением отрицательного отбора, отсеивающего мутантов с вредными изменениями, и положительного отбора, увеличивающего в популяции число мутантов с полезными изменениями. Для того чтобы «наткнуться» на благоприятную мутацию, в геноме должно быть достаточно материала для проб и ошибок. Если исходить из этого представления, то у вирусов с небольшими геномами, таких как тимовирусы, эволюция должна склоняться в сторону отрицательного отбора. Замены нуклеотидов в генах, связанных с важными функциями, такими как репликация, «не имеют права» быть даже слабовредными и отсеиваются отбором. Это позволяет виду выжить, однако ограничивает изменчивость и, следовательно, приобретение новых признаков. Однако наблюдения показывают, что тимовирусы остаются эволюционно достаточно гибкими, чтобы приобретать новых хозяев и реагировать на изменения в окружающей среде. Как им это удается? В описываемой статье показано, как разные режимы отбора могут поддерживаться параллельно на одном и том же отрезке генома тимовируса благодаря особенностям его нуклеотидного состава.

Нуклеотиды, кодоны и рамки считывания

Наследственная информация тимовирусов записана не в ДНК, а в одноцепочечной РНК. Попав в клетку, РНК тимовирусов читается рибосомой напрямую, как готовая инструкция. Можно сказать, что такой геном — это матричная РНК (мРНК). Такие РНК называют «плюс-цепями». Всё вместе принято сокращать +ssRNA — от английского positive-sense single-stranded RNA (плюс-цепь одноцепочечной РНК). Запись ведется четырьмя основаниями (нуклеотидами), которые обозначают буквами A (аденин), C (цитозин), G (гуанин) и U (урацил). В геноме тимовирусов 5,9–6,5 тысяч оснований.

Обычно в геномах +ssRNA-вирусов превалирует аденин, однако тимовирусные геномы сильно выделяются: они содержат до 40% цитозина. Кроме того, белки тимовирусов удивительно богаты аминокислотами лейцином (Leu), пролином (Pro) и серином (Ser).

Нуклеотиды читаются не по одному, а тройками: каждая тройка, называемая кодоном, соответствует одной аминокислоте — звену будущей белковой цепи. Аминокислот всего двадцать, а возможных троек шестьдесят четыре, поэтому многие аминокислоты закодированы несколькими разными кодонами — это свойство называется «вырожденностью генетического кода». Три тройки не кодируют ничего и служат сигналом «конец белка» (их называют стоп-кодонами). У разных организмов есть предпочтительные и редкие кодоны. Например, аминокислота лейцин может быть закодирована шестью кодонами — UUA, UUG, CUU, CUC, CUA и CUG, — однако на практике у конкретного вида может встречаться лишь один или два из них. Таким образом, кодонный состав, то есть набор предпочитаемых кодонов для аминокислот, не одинаков для разных организмов.

Раз нуклеотидные «слова» читаются тройками, то результат зависит от того, с какой позиции начать: сдвиг всего на одну букву разбивает ту же самую последовательность на другие тройки, а значит, при считывании получается совсем другой белок. Продолжим аналогию с естественным языком: набор букв томпилром, если ставить пробел после каждой третьей буквы, распадается на осмысленную фразу Том пил ром. Если же начало сдвинуть на одну букву вперед, но оставить правило «вставить пробел после каждой третьей буквы», то фраза превращается в бессмыслицу: омп илр ом. У любой РНК таких вариантов разбивки три, и участок, который при выбранном начале читается как осмысленная инструкция для белка (или белков, если инструкция содержит несколько генов — такое тоже бывает, например у бактерий), называется открытой рамкой считывания (open reading frame, ORF), или просто рамкой считывания. Обычно вирус использует одну рамку на один участок генома. Тимовирусы, как мы увидим, используют две, причем сдвинутая рамка считывания дает не бессмыслицу, а функциональный белок движения — подобно тому, как набор букв естоконас в зависимости от того, с какой буквы мы начинаем разделять его на слова, дает ест око нас и сто кон ас.

Четыре гена вируса желтой мозаики турнепса (TYMV), кодирующие белки для размножения вируса внутри клетки, расположены в пределах одной рамки считывания (Main ORF на рис. 2). Это метилтрансфераза, протеаза, хеликаза и РНК-зависимая-РНК-полимераза. Полимераза копирует геном, наращивая новую цепь РНК по старой как по образцу, а хеликаза нужна для корректной работы полимеразы. Метилтрансфераза достраивает на конце готовой копии «шапочку», прячущую вирусную РНК от защитных систем клетки. Протеаза (пептидаза) работает как ножницы: все эти белки синтезируются единой длинной цепью и лишь потом разделяются на самостоятельные части как раз с ее помощью. Отдельно транслируется ген белковой оболочки вируса (coat protein, CP на рис. 2): из множества его копий собирается «скорлупка», защищающая РНК за пределами клетки (рис. 1, справа).

Со сдвигом в один нуклеотид относительно основной рамки считывания закодирован белок движения (MP на рис. 2), участвующий в распространении вируса в тканях растения и, возможно, противодействующий защитным системам его клеток. Интересной особенностью белка движения является то, что он внутренне неупорядоченный (intrinsically disordered protein, IDP), или нативно-развернутый. Обычный белок после синтеза самопроизвольно сворачивается в определенную пространственную структуру, от которой зависит его функция: фермент режет или копирует именно потому, что его активный центр имеет строго заданную геометрию. Внутренне неупорядоченный белок такой структуры не имеет вовсе. В растворе он существует как подвижный ансамбль постоянно меняющихся конформаций.

Обилие цитозина и аминокислотный состав

Ранее было показано, что основная рамка считывания в геноме TYMV содержит признаки сильного отрицательного отбора, но те кодоны, которые закрепились в результате положительного отбора, расположены в пределах сдвинутой на один нуклеотид более короткой рамки считывания (MP ORF на рис. 2). В рассматриваемой статье авторы провели поиск взаимосвязей между сдвигом рамки считывания, нуклеотидным составом вирусных РНК, аминокислотным составом белков, синтезированных на основе двух перекрывающихся рамок считывания, и предпочтением кодонов (их выбором из возможных альтернатив, доступных благодаря вырожденности генетического кода) в двух открытых рамках считывания.

Авторы исследовали закономерности того, как меняется распределение нуклеотидов и кодонов на протяжении генома вируса. Содержание C, A, U и G равномерно распределено по всему геному, однако распределение кодонов аминокислот, кодируемых перекрывающимися открытыми рамками считывания, варьирует значительно сильнее.

Чтобы проверить, является ли обогащение вирусных белков лейцином, пролином и серином следствием нуклеотидного или кодонного состава, нуклеотиды из геномов двух родственных и при этом хорошо изученных вирусов, APLV и TYMV, перетасовали случайным образом (по 100 повторов на геном) и «транслировали» полученную белиберду — естественно, только виртуально. Перемешивание сохраняет мононуклеотидный состав генома, но разрушает кодонную структуру, рамки считывания и влияние отбора. Всё, что остается в «белках» после такой процедуры, объясняется одним лишь нуклеотидным составом.

Случайные «белки» оказались так же богаты аминокислотами лейцином, пролином и серином, как настоящие. Это можно объяснить высоким содержанием цитозина в геноме. Дело в том, что цитозин во второй позиции кодона дает пролин (CCN, N означает «любой из возможных»), серин (UCN), треонин (ACN) или аланин (GCN); в первой — в том числе лейцин (CUN). Лейцин и серин имеют по шесть кодонов, пролин — четыре, то есть они часты в любой случайной последовательности. Следовательно, обогащенность лейцином, пролином и серином — не свойство белков, а следствие нуклеотидного состава генома.

У случайных «белков» также были посчитаны стоп-кодоны. В случайных «трансляциях» двух геномов стоп-кодоны встречались с частотой 3,1% и 3,0%. Это заметно ниже 4,69%, ожидаемых при равных долях оснований, и объясняется тем, что ни один из трех стоп-кодонов (UAA, UAG, UGA) не содержит C. Настоящие же рамки считывания стопов не содержат вовсе, при том что случайная рамка обрывалась бы в среднем через 33 кодона.

Затем авторы провели сравнение аминокислотного состава трех рамок считывания (главной рамки, содержащей четыре основных гена, рамок белка оболочки и белка движения) попарно у APLV и TYMV. Мерой служила сумма квадратов разностей процентных долей: для каждой из двадцати аминокислот смотрели, насколько отличается ее доля в двух белках, разности возводили в квадрат (чтобы крупные расхождения весили больше мелких, а избытки не гасили недостачи) и складывали. Получалось одно число: чем оно больше, тем сильнее два белка разошлись по составу. Заметим, что порядок аминокислот в цепи такое сравнение не учитывает вовсе.

В результате выяснилось, что продукт основной рамки считывания наиболее консервативен, а белок движения наиболее вариативен, причем белки движения различаются в основном по пролину и серину, а белки оболочки двух вирусов — по серину и треонину. То, что белки движения у родственных вирусов различаются именно по пролину и серину, особенно примечательно. Это остатки, характерные для внутренне неупорядоченных белков — как раз таких, как белок движения. Обогащение этими аминокислотами последовательности обычного белка обернулось бы поломкой, а у неупорядоченного белка ломать нечего и пространство свободы для положительного отбора больше.

Отрицательный и положительный отбор в перекрывающихся рамках считывания

В одной из предыдущих работ авторы выяснили, что отрицательный отбор в геномах тимовирусов сосредоточен в той рамке считывания, которая кодирует жизненно важные для вируса белки репликации — то есть белки, необходимые для размножения и воспроизведения генетической информации вируса. Положительный же отбор, напротив, приходится в основном на ген белка движения.

Как узнать, какой отбор действовал на ген? Здесь помогает та самая избыточность кода. Замены в геноме бывают двух видов: одни меняют кодон так, что изменяется кодируемая им аминокислота в белке (их называют несинонимичными, или значимыми); другие заменяют кодон альтернативным и аминокислоту не затрагивают вовсе (синонимичные). Второй вид замен отбор почти не замечает, так что синонимичные замены позволяют измерить, сколько изменений накопилось бы, если бы отбор молчал. Синонимичные замены можно использовать как «фон», отклонение от которого помогает увидеть влияние отбора. Отношение несинонимичных замен к синонимичным, нормированное на число потенциально возможных мест для таких замен, обозначают dN/dS. Если значимые замены накапливаются примерно так же, как безразличные, отношение близко к единице: отбор к судьбе этого белка равнодушен. Если значимых заметно меньше — отношение меньше единицы, и это признак отрицательного отбора: почти любое изменение белка оказывалось вредным и отсеивалось. А если значимых замен, наоборот, больше, чем безразличных, и отношение превышает единицу — это более редкий случай, когда отбор не просто «терпит» изменения белка, но и поддерживает их как полезные. Это и есть след положительного отбора.

Метод подсчета dN/dS имеет ограничение: с его помощью можно посчитать только давление отбора в среднем на весь геном. В нынешней статье авторы проверили этот вывод более тонким инструментом FUBAR, способным оценивать давление отбора для каждого отдельного кодона. Работает этот метод так. Несколько прочитанных геномов одного или близких видов выравнивают — то есть располагают друг под другом так, чтобы в одном столбце оказались нуклеотиды общего происхождения, а на месте вставок и делеций появились пропуски (для этого существуют специальные, хорошо известные специалистам алгоритмы). Получается таблица, где строки — геномы, а столбцы — сравнимые между собой позиции. Именно столбцы дальше и анализируются: столбец, одинаковый у всех изолятов (образцов вируса, для которых прочитан геном), говорит о сохранении этой позиции в эволюции, разнообразный же по составу столбец несет эволюционный сигнал.

Каждый столбец в отдельности — слишком бедный источник сведений. Даже по нескольким десяткам последовательностей замен в одной позиции обычно всего одна-две, и по такому материалу ничего надежного не скажешь. Поэтому FUBAR сначала «смотрит» на выравнивание целиком и оценивает, какие вообще режимы отбора встречаются и насколько они распространены: много ли позиций жестко законсервированных, много ли безразличных, есть ли позиции с превышением значимых замен над синонимичными. А затем каждую отдельную позицию оценивает уже на фоне этой общей картины и выдает не «да» или «нет», а вероятность того, что конкретный кодон относится к тому или иному режиму. В статистике такой прием называется байесовским: сведений об одной позиции мало, поэтому недостающее берется из того, что известно про весь ген. Позиция считается отобранной, если вероятность превышает установленный порог. У метода есть важное ограничение. FUBAR ищет отбор, действовавший постоянно, на всем протяжении истории вируса, и не замечает ситуаций, когда белок быстро менялся при освоении нового хозяина, а затем снова застыл. Иными словами, метод отвечает не на вопрос «менялась ли эта позиция когда-нибудь под давлением отбора», а скорее на вопрос «менялась ли она так всегда».

Такой анализ, как видно, должен получить на входе некоторое количество последовательностей родственных геномов для выравнивания. В достаточном количестве отсеквенированы геномы лишь двух тимовирусов — APLV и TYMV: 18 геномов и 21 геном, соответственно. Их и взяли для оценки давления отбора на конкретные кодоны.

Результат воспроизвел прежнюю картину. В белке движения APLV положительно отобранными оказались 211 кодонов, TYMV — 58, тогда как отрицательно отобранных там нашлось всего 14 и 8, соответственно. Таким образом, ген белка движения выглядит почти целиком «разрешенным к изменениям». В основной рамке считывания всё зеркально: положительно отобранных кодонов там оказались буквально единицы (один у APLV и три у TYMV), зато под отрицательным отбором находится 75% кодонов у APLV и 48% у TYMV. Почему эти два вируса так различаются между собой и по абсолютным числам, и по доле законсервированных позиций, авторы объяснить не берутся и лишь осторожно предполагают, что дело может быть в разных хозяевах.

Следующий анализ показал, что положительно отобранные кодоны распределены по всей длине гена белка движения более или менее равномерно, а отрицательно отобранные — так же равномерно по всей главной рамке считывания. Авторы также заметили, что положительно отобранные позиции в гене белка движения часто идут не поодиночке, а парами и более длинными сериями подряд, вплоть до двух групп по восемь идущих подряд сайтов у APLV. Чтобы понять, случайно ли это, они применили тест ван дер Планка (J. E. van der Plank, E. P. Phillips, 1947. A Method for Estimating the Number of Random Groups of Adjacent Diseased Plants in a Homogeneous Field). Забавно, что этот метод был придуман для оценки того, сколько групп соседствующих друг с другом больных растений должно возникать на однородном поле просто по случайности. В данном случае «полем» служит последовательность, а «больными растениями» — отобранные кодоны. Наблюдаемый избыток пар и более крупных групп превысил ожидаемое при случайном распределении более чем на семь стандартных отклонений у TYMV и на двенадцать у APLV, то есть скучивание явно не случайно. Что за этим стоит, осталось неясным: никакого общего аминокислотного состава у этих групп не нашлось — одни пары состояли из похожих остатков, другие нет. И, что существенно, у отрицательно отобранных кодонов подобного скучивания не наблюдается: они рассеяны по основной рамке считывания независимо друг от друга.

У патогенов растений генами авирулентности называют гены, продукты которых узнаются R-белками устойчивого к этому патогену хозяина и запускают защитную реакцию. Такие гены отвечают за взаимодействие с хозяином и находятся под положительным отбором, поскольку патогену выгодно ускользнуть от узнавания. Чтобы выжить, вирус должен одновременно иметь и жестко законсервированные гены, и гены, свободно меняющиеся. Тимовирусы, по мысли авторов, решили эту задачу необычным способом: у них почти весь положительный отбор упакован в один-единственный ген, лежащий «поверх» других генов в дополнительной рамке считывания.

Для контраста приводятся потивирусы (Potyvirus), у которых практически весь геном — вдвое длиннее генома тимовирусов — это одна рамка считывания, а положительно отобранные участки разбросаны вдоль всего генома. За счет длины генома потивирусы могут позволить себе иметь участки под положительным отбором в разнообразных местах своей РНК, затрагивая несколько генов.

Правда, «тимовирусный» способ вряд ли окажется распространенным, потому что он опирается на редкую особенность генома — очень высокое содержание C, а через него на пролин-серинное смещение в составе белков. Поскольку это свойство нуклеотидного состава, а не рамки считывания, оно проявляется при любом способе прочтения последовательности, в том числе в сдвинутой рамке. Наглядный частный случай: тройка UCC, кодирующая серин, вместе с любой следующей буквой дает при сдвиге на один нуклеотид один из четырех кодонов пролина — CCA, CCU, CCG или CCC. Это позволяет белку движения обладать нативно-развернутой структурой и освобождает его от давления отрицательного отбора, стремящего сохранить жесткую пространственную структуру белков (рис. 3).

Как именно ген белка движения тимовирусов работает в роли гена авирулентности, неизвестно. Проверять предлагается через круг хозяев. Большинство тимовирусов выделено либо с крестоцветных, либо с паслёновых, но несколько изолятов происходит с Ullucus tuberosus, уллюко, представителя гвоздичноцветных. При этом из уллюко получены два разных тимовирусных метагенома, и один из них ближе к вирусам крестоцветных, а другой к вирусам паслёновых. Иными словами, перед нами два независимых события освоения одного и того же необычного хозяина двумя разными линиями. Если эти вирусы удастся выделить и культивировать (пока это только метагеномные последовательности), то, сравнивая их гены белка движения с генами их ближайших родственников, оставшихся на исходных хозяевах, можно было бы биохимически проверить роль белка движения в определении круга хозяев.

Выводы

Итак, тимовирусы решают задачу, с которой сталкивается любой паразит. Часть его устройства меняться не должна: механизм копирования генома отлажен, и почти любая правка в нём может оказаться поломкой. Другая часть, наоборот, меняться обязана, иначе растение научится узнавать пришельца и остановит заражение. Обычно вирусы разносят эти две задачи по разным участкам генома. Тимовирусы поступили иначе: у них консервативная и изменчивая части записаны друг поверх друга, на одном и том же отрезке РНК, но читаются в двух разных рамках. Замена, безразличная для белка репликации, оказывается заметной для белка, прочитанного со сдвигом. Так на одном куске генома уживаются два противоположных режима: один сохраняет, другой позволяет меняться.

Вирус доверил изменчивой рамке ген белка движения, того самого, что проводит вирус из клетки в клетку и, значит, чаще прочих сталкивается с защитными системами растения. У родственных вирусов белок движения давно известен как мишень, по которой растение опознает заразу; логично предположить, что и тимовирусы меняют его, чтобы такое опознание сорвать. Прямых доказательств этому пока нет, так что здесь мы имеем дело с правдоподобной догадкой, а не с установленным фактом. Проверить ее можно: несколько тимовирусов освоили уллюко, южноамериканский корнеплод, далекий и от капусты, и от картофеля. Сравнение их белков движения с белками ближайших родственников, оставшихся на прежних хозяевах, могло бы показать, действительно ли этот ген определяет, кого вирус способен заразить.

Наконец, стоит удержаться от соблазна считать найденное общим правилом. Запись с перекрыванием работает у тимовирусов во многом потому, что их геном необычно богат цитозином, из-за чего белок, прочитанный со сдвигом, лишен жесткой пространственной структуры и потому терпим к заменам, которые в обычном белке были бы смертельны. Такой состав генома встречается у немногих вирусов, и повторить этот прием мало кому под силу. Перед нами, похоже, не универсальный рецепт, а частное решение, выросшее из особенностей конкретной группы.

Источник: Adrian J. Gibbs, Mark J. Gibbs, Howard M. Gibbs and Mohammad Hajizadeh. Tymoviruses partition selection using overlapping genes to allow their replication genes and their movement protein gene to evolve independently // Journal of general virology. 2026. V. 107. Issue 7. DOI: 10.1099/jgv.0.002297.

Лиза Григорашвили

Живорождение могло появиться у предков млекопитающих еще в триасе

Mon, 31 Aug 2026 04:06:00 +0000

Сегодня все млекопитающие, если не считать утконоса и его родственников, живородящие: они не откладывают яйца, а дают жизнь сравнительно крупным детенышам. Долгое время ученые полагали, что живорождение появилось уже у сравнительно поздних представителей эволюционной линии млекопитающих — на стадии, когда возникла группа териев, объединяющая сумчатых и плацентарных. Но новое исследование, опубликованное в Frontiers in Mammal Science, переносит возможное происхождение живорождения гораздо глубже в прошлое — в поздний триас, примерно за 95 миллионов лет до появления последних общих предков человека и кенгуру. Изучив кости молодых цинодонтов Chiniquodon theotonicus и уделив особое внимание так называемой неонатальной линии, у нынешних млекопитающих отмечающей момент рождения, группа исследователей из Аргентины и Южной Африки пришла к выводу, что хиникводоны появлялись на свет слишком крупными, чтобы уместиться внутри яйца, а значит, их матери были живородящими.

Если изучить кость любого млекопитающего под микроскопом, можно заметить тонкую границу, отделяющую ткань, сформировавшуюся еще до рождения, от ткани, которая начала расти уже после него. Эта так называемая «неонатальная линия» (Neonatal line) возникает из-за резкой смены темпа и характера роста: после рождения кость начинает формироваться в новых условиях, при другой нагрузке и с иной организацией кровоснабжения (C. Nacarino-Meneses , M. Köhler, 2018. Limb bone histology records birth in mammals). Если такую линию удается обнаружить в срезе ископаемой кости, она позволяет палеонтологам определить, какого размера было животное при появлении на свет, а значит, каким образом оно покинуло материнский организм. Сама по себе такая линия ничего говорит о способе размножения (она присутствует и у яйцекладущих видов), однако с ее помощью можно установить размер детеныша при рождении, а значит, сравнив его с размерами взрослой особи, понять, был ли это сравнительно мелкий малыш, вылупившийся из яйца, или сравнительно крупный детеныш, рожденный матерью.

Долгое время считалось, что синапсиды — эволюционная линия, связывающая древнейших четвероногих с млекопитающими, — были яйцекладущими, как современные утконосы и ехидны (A. S. Romer, 1956. The early evolution of land vertebrates; K. Ferner et al., 2017. Comparative anatomy of neonates of the three major mammalian groups (monotremes, marsupials, placentals) and implications for the ancestral mammalian neonate morphotype), и недавно обнаруженный эмбрион дицинодонта-листрозавра в характерной «яичной» позе (см. В бассейне Кару на юге Африки впервые обнаружено яйцо синапсиды, «Элементы», 13.04.2026) это только подтвердил. Однако группа исследователей из Аргентины и Южной Африки поставила под сомнение эту гипотезу, обнаружив, что живые детеныши у наших предков могли рожаться еще в триасовый период, задолго до появления млекопитающих как таковых.

Основанием для таких заявлений стал хорошо сохранившийся скелет хиникводона (Chiniquodon theotonicus) из отложений формации Чаньярес (Chaсares Formation) на северо-западе Аргентины. Этот представитель хищных синапсид принадлежал к группе цинодонтов, наиболее близких к млекопитающим. Он жил около 236 миллионов лет назад и был размером примерно с обыкновенную лисицу (Vulpes vulpes). Найденный скелет, скорее всего, принадлежал взрослой особи: все кости его черепа срослись (этот череп был одним из самых крупных среди обнаруженных в формации, всего их там нашли более пятидесяти), все зубы прорезались, а посткраниальный скелет, включая кости запястий и предплюсен, полностью окостенел. Когда ученые сделали тончайшие срезы локтевой и бедренной костей этого хиникводона, они с удивлением обнаружили на них то, чего еще не описывали ни для одного из цинодонтов, — предполагаемую неонатальную линию, разделяющую внутренний и внешний слои кости. Во внутренней части сосудистые каналы были более редкими и преимущественно ориентированными вдоль оси кости, тогда как за границей они становились многочисленнее, крупнее и чаще располагались радиально. Такое сочетание признаков соответствует резкому ускорению роста после рождения и наблюдается в костях современных млекопитающих.

Чтобы уточнить способ рождения хиникводонов, авторы решили установить размер животного во время формирования неонатальной линии, то есть непосредственно после рождения или вылупления. Для этого они использовали размеры бедренной кости: существуют регрессионные уравнения, связывающие окружность длинных костей с массой тела современных животных и позволяющие использовать эти зависимости для ископаемых форм (J. F. Anderson et al., 1985. Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs). По этим оценкам, взрослый хиникводон весил около 12 килограммов, а вот в период формирования неонатальной линии его вес составлял около 1,68 килограмма, то есть примерно 14% от веса взрослой особи. Кажется, что это немного, но на деле это очень крупный детеныш: если брать животных весом больше 10 килограммов, то у современных пресмыкающихся доля массы вылупившегося детеныша составляет меньше 1% от веса матери, у птиц — в среднем не больше 5%, а у плацентарных млекопитающих — до 22% (как у некоторых видов рукокрылых или у дельфина Коммерсона).

Таким образом, по размеру новорожденного относительно взрослой особи хиникводоны гораздо ближе к современным плацентарным млекопитающим, чем к другим древним синапсидам вроде южноафриканского листрозавра или американского кайентатерия (Kayentatherium wellesi), обнаруженного вместе с многочисленным выводком из 38 крохотных детенышей (E. A. Hoffman, T. B. Rowe, 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth). Впрочем, несмотря на все доказательства, исследователи не спешат с окончательными выводами: неонатальную линию нельзя по одной только гистологии надежно отличить от аналогичной линии, появляющейся при выходе из яйца, а оценки массы ископаемого животного основаны на уравнениях, построенных для современных хищных млекопитающих (в основном кошачьих и псовых), что неизбежно дает определенную погрешность.

А если всё так, как описывают авторы исследования, возникает новый вопрос: если живорождение появилось так рано, почему современные утконосы и ехидны откладывают яйца? Авторы рассматривают два одинаково экономных с точки зрения эволюционной реконструкции сценария. Согласно первому, живорождение возникало независимо как минимум дважды — у некоторых высших цинодонтов и у первых териев (общих предков современных сумчатых и плацентарных). Согласно второму, живорождение появилось один раз у цинодонтов, а предки современных однопроходных позднее вернулись к яйцекладущему способу размножения. Увы, на основании имеющихся данных окончательно выбрать один из вариантов нельзя, и какая гипотеза на самом деле соответствует истине — пока загадка.

Источник: Leandro Carlos Gaetano, María de los Ángeles Miceli Baro, Ignacio Alejandro Cerda, Adriana Cecilia Mancuso. Early origin of viviparity in the mammalian lineage // Frontiers in Mammal Science. 13 August 2026. V. 5. DOI: 10.3389/fmamm.2026.1845319.

Анна Новиковская

Кто ты, Eoceras shaanxiense?

Tue, 25 Aug 2026 05:25:00 +0000

На протяжении большей части фанерозоя головоногие моллюски (класс Cephalopoda) играли важнейшие роли в морских экосистемах Земли. Они возникли задолго до появления рыб, освоили всю толщу воды от дна до приповерхностных слоев и быстро заняли самые разные экологические ниши — от гигантских фильтраторов до активных хищников. Среди своих мягкотелых родственников головоногие выделились благодаря изобретению аппарата нейтральной плавучести, который состоит из перегородок, разделяющих раковину на отдельные отсеки, и сифона — микропористой трубки, проходящей через все перегородки и камеры. Внутри этой трубки расположены кровеносные сосуды, обеспечивающие изменение соотношения газа и жидкости в камерах, которое позволяет животному всплывать либо погружаться. Сифон по праву можно назвать главным органом головоногих моллюсков, именно его появление превратило разделенную перегородками часть раковины в гидростатический аппарат. Первым достоверно известным на сегодняшний день головоногим моллюском, имевшим сифон, считается Plectronoceras cambria, живший в позднем кембрии, примерно 492 млн лет назад. Однако был ли Plectronoceras первым головоногим моллюском? То есть был ли он первым обладателем сифона, или этот орган появился раньше? Некоторые данные «молекулярных часов» показывают, что последний общий предок головоногих и остальных моллюсков мог жить еще в раннем кембрии, более 520 млн лет назад. А недавно в журнале Nature вышла статья, озаглавленная «Earliest siphuncle-bearing cephalopod from the early Cambrian». Ее авторы описали миниатюрные фосфатные раковинки из отложений формации Шуйцзинтуо в Южном Китае (Shuijingtuo Formation) возрастом порядка 520 млн лет (3-й ярус кембрия). Внутри них исследователи обнаружили сегментированную трубку, напоминающую сифон. Находки получили название Eoceras shaanxiense и были интерпретированы как раковины древнейших головоногих моллюсков с сифоном. Однако насколько обоснована такая интерпретация? Давайте разберемся.

В слоях нижнего кембрия часто встречаются многочисленные миниатюрные окаменелости, которые палеонтологи называют «мелкораковинной фауной» (SSF — small shelly fossils или small shelly fauna). К ней относят раковины и скелетные элементы самых разных ископаемых животных: моллюсков, брахиопод, иглокожих, губок, хиолитов, онихофор, а возможно, и каких-то до сих пор неизвестных науке вымерших существ. Всех их объединяют малые размеры — от 0,5 до 5 мм. Изучать такие крошечные окаменелости сложно, зато внимательным исследователям они могут преподнести интересные сюрпризы. Так вышло и сейчас: при исследовании мелкораковинной фауны из формации Шуйцзинтуо в Южном Китае (Shuijingtuo Formation) возрастом порядка 520 млн лет (это 3-й ярус кембрия) китайские палеонтологи обнаружили необычные маленькие раковины.

Эти удлиненно-конические окаменелости с округлым задним концом и резко скошенным устьем имеют длину 1,5–4,4 мм. Благодаря тому, что некоторые раковинки оказались частично разрушены еще до попадания в руки исследователей, палеонтологи смогли увидеть их внутреннее строение. Внутри оказались перегородки-септы (по 4–6 штук в каждом образце) и широкая цилиндрическая трубка. В задней части раковины она упиралась в ее апикальный конец, а в передней камере расширялась раструбом, края которого срастались с устьем раковины.

Всего исследователям удалось собрать 32 образца, которые по типу сохранности можно было разделить на три группы. В первую входили целые раковинки, внутри которых сегментированные трубки удалось разглядеть только с помощью микротомографии. Ко второй группе авторы отнесли те самые частично разрушенные образцы, в которых септы и трубки были видны снаружи. И наконец, в третью группу оказались объединены изолированные трубки-сифоны, сохранившиеся после разрушения самих раковин. Благодаря приустьевому расширению эти находки напоминают сильно скошенные бокалы на более или менее тонкой ножке.

В статье, вышедшей в журнале Nature, китайские палеонтологи на основании этих находок описали новый род головоногих моллюсков — Eoceras gen. nov. Song & Guo, с единственным видом Eoceras shaanxiense gen. et sp. nov. Song & Guo. Родовое название образовано от греческих слов «eo» — «заря» и «ceras» — «рог» (это типичное окончание для названия многих родов головоногих моллюсков), видовое — от провинции Шаньси, на территории которой были найдены окаменелости. Вполне достойное название для головоногого, жившего на заре эволюции этого класса. Если, конечно, это существо было головоногим моллюском. Основанием для включения эоцераса в состав головоногих (вне какого-либо отряда или семейства) стало наличие у него в раковине сегментированной трубки. Авторы интерпретировали эту трубку как сифон головоногих моллюсков, а самого эоцераса — как древнейшего представителя класса цефалопод.

Считавшийся до сих пор древнейшим головоногий моллюск Plectronoceras cambria, живший в позднем кембрии, был описан более ста лет назад, еще в 1905 году (первоначально под именем Cyrtoceras cambria). С тех пор он прочно вошел во все учебники палеонтологии. Однако Eoceras shaanxiense жил почти на 30 миллионов лет раньше. Пора переписывать учебники и менять в них время жизни древнейших известных науке головоногих моллюсков? Я уверен, что пока этого делать не стоит. И вот почему.

Первое, что бросается в глаза при внимательном прочтении статьи об Eoceras shaanxiense, — это фосфатный состав его раковин. Раковины головоногих всегда выполнены не из фосфата кальция, а из арагонита — одного из вариантов карбоната кальция. Авторы статьи предполагают, что изначально раковины Eoceras изначально были арагонитовыми, а фосфатизировались после смерти животных. Подобная посмертная фосфатизация действительно описана для раковин юрских аммонитов (Д. А. Петроченков, 2019. Минеральный состав и геммологические характеристики интерьерно-ювелирных аммонитов Ярославской области), а существенную часть кембрийской мелкораковинной фауны давно считают исходно арагонитовой и вторично фосфатизированной (L. Zhang et al., 2020. Influence of palaeo-redox and diagenetic conditions on the spatial distribution of Cambrian biotas: A case study from the upper Shuijingtuo Formation (Cambrian Series 2, Stage 3), Three Gorges area of South China; X. Yang et al., 2027. Euendoliths versus ambient inclusion trails from Early Cambrian Kuanchuanpu Formation, South China). Так что фосфатный состав раковины древнейшего головоногого сам по себе — не проблема.

Однако процессы замещения минералов имеют свои законы. При фосфатизации арагонита получается псевдоморфоза апатита по арагониту, частично сохраняющая исходную микроструктуру стенки раковины (Д. А. Петроченков, 2019. Минеральный состав и геммологические характеристики интерьерно-ювелирных аммонитов Ярославской области; L. Li et al., 2022. Deep origin of the crossed-lamellar microstructure in early Cambrian molluscs). У головоногих моллюсков арагонит имеет очень характерное перламутровое строение, такую структуру сложно с чем-то спутать. Однако у эоцераса ничего подобного не наблюдается.

Авторы обсуждаемой статьи в Nature приводят достаточное количество качественных снимков, полученных при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ), чтобы можно было с уверенностью заключить: ни для стенки раковины, ни для септ эоцераса не характерна перламутровая микроструктура. Все структурные элементы его раковин имеют микропористо-волокнистое строение.

Также авторы отмечают наличие в краевой части септ эоцераса миниатюрных трубок-каналов. Они предполагают, что каналы могли использоваться для переноса жидкости и газа, увеличивая эффективность сифона. Ни у каких головоногих моллюсков, современных или вымерших, такие каналы не известны. Однако среди нижнекембрийской мелкораковинной фауны эоцерасы не единственные, кто обладает такими каналами. Практически идентичные каналы по краям септ неоднократно обнаруживали в раковинах хиолитов рода Cupitheca (H. Sun et al., 2019. Periodic shell decollation as an ecology-driven strategy in the early Cambrian Cupitheca).

Сходство раковин эоцераса и его современников хиолитов не исчерпывается каналами на краях септ. Стенки раковин многих нижнекембрийских хиолитов (например, Cupitheca и Paramicrocornus), также как и у эоцераса, состоят из микропористого волокнистого вещества (F. Liu et al., 2014. Morphological disparity and evolutionary patterns of Cambrian hyoliths), совершенно не похожего на плотные перламутровые стенки раковины головоногих.

Но стенки стенками, а строго говоря Eoceras был причислен к головоногим не из-за строения стенки раковины, а благодаря наличию сифона. Давайте присмотримся к строению этого органа, но для начала (чтобы было с чем сравнивать) обратим внимание на строение сифона головоногих моллюсков. Сифон цефалопод состоит из минерализованной оболочки и расположенных внутри нее кровеносных сосудов. Для того, чтобы кровеносные сосуды (через стенки которых могут выделяться жидкость либо газ) достигли каждой камеры в раковине головоногого, в перегородках-септах существуют отверстия, края которых образуют выступающие назад или вперед кольцевые возвышения (так называемые «септальные трубки»), получившие название «соединительных колец», которые служат опорой для микропористых трубок. Терминология кажется немного неудачной (трубки — короткие, кольцевидные, кольца наоборот длинные, цилиндрические, но так уж сложилось исторически). Сквозь соединительные кольца как раз и проходят жидкость и газ, которые выделяются или поглощаются кровеносной системой моллюска.

Но у эоцераса ничего этого нет. Авторы статьи в Nature честно об этом пишут: «У E. shaanxiense gen. et sp. nov. отсутствуют отверстия в септах и связанные с ними перегородочные трубки или соединительные кольца; вместо этого имеется сплошная септальная мембрана, которая разделяет сифон на сегменты» (“E. shaanxiense gen. et sp. nov. lacks septal foramina and associated septal necks or connecting rings, exhibiting instead a continous septal membrane which divides the siphuncle into segments”. Song et al., 2026: p. 5). Это же видно и на приведенных ими изображениях раковин эоцераса (Song et al., 2026: fig. 3d, g, l). Так что сифон эоцерасов на самом деле принципиально отличается от сифонов головоногих. Он представляет собой не сквозную трубку, а набор разделенных септами цилиндрических полостей. Ни о каких кровеносных сосудах, проходящих сквозь все камеры, тут и речи быть не может.

Но внимательный читатель, наверное, уже догадывается, что Eoceras — не единственное нижнекембрийское животное с таким «сифоном», точнее животное, имевшее в своей раковине внутреннюю полость, разделенную септами на отдельные объемы. У хиолитов рода Cupitheca в раковине тоже есть толстая трубка. И есть септы, которые во многих случаях перерезают эту трубку, изолируя ее задние части от передних. Особенно хорошо они задокументированы у Cupitheca из нижнего кембрия Мексики (L. Devaere et al., 2019. Early Cambrian Small Shelly Fossils from northwest Mexico: Biostratigraphic implications for Laurentia).

Апикальные (то есть задние или верхние) концы раковин головоногих имеют очень характерные признаки, связанные с формой их эмбриональных раковин. Они заканчиваются либо сферической начальной камерой — протоконхом, либо характерным рубчиком — цикатриксом (см. картинку дня Цикатрикс наутилоидей). Однако ни у одного экземпляра эоцераса оригинальный апикальный конец не сохранился. Авторы объясняют это прижизненной трункацией (обламыванием) заднего конца раковины. Хотя у многих более поздних головоногих известна трункация (А. А. Мироненко, 2020. Трункация раковины у ископаемых головоногих моллюсков), для кембрийских форм она не характерна. Зато она характерна для... — правильно, для хиолитов рода Cupitheca (H. Sun et al., 2019. Periodic shell decollation as an ecology-driven strategy in the early Cambrian Cupitheca). У них, как и у гастропод, это явление именуется деколляцией, но по сути это одно и то же. В общем, и по форме, и по строению септ и стенок раковины, и даже по строению «сифона» Eoceras ничем не отличается от хиолитов.

Кто же такие эти хиолиты? Это небольшие палеозойские животные с наружной арагонитовой раковиной, появившиеся в раннем кембрии и сразу же достигшие большой численности и разнообразия, но постепенно угасшие к концу палеозоя. Устье их раковин закрывалось маленькой створкой — крышечкой. В класс Hyolitha входят два отряда: Hyolithida и Orthothecida. К последнему относятся, среди прочего, и формы с продолговато-коническими раковинами, имеющими круглое или овальное сечение. К ним принадлежит и вышеупомянутая Cupitheca.

Систематическое положение хиолитов до сих пор остается предметом дискуссий: их считали то лофофоратами, близкими родственниками брахиопод (J. Moysiuk et al., 2017. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates), то базальными представителями лофотрохозоев, группы, объединяющей лофофорат, моллюсков и многих червей (F. Liu et al., 2020. Are hyoliths Palaeozoic lophophorates?), и даже примитивными моллюсками (L. Li et al., 2022. Deep origin of the crossed-lamellar microstructure in early Cambrian molluscs). Но в качестве родственников, а уж тем более предков головоногих их до сих пор никто не рассматривал — слишком много у этих двух групп различий в строении раковины и микроструктуре арагонита.

Головоногие (ни современные, ни палеозойские) на хиолитов совершенно не похожи. А вот эоцерас оказался очень похож. Описавшие его исследователи явно осознавали это сходство. В разделе «сравнение», необходимом при описании нового таксона, они сравнивают Eoceras исключительно с хиолитами Cupitheca, а также Inflatatheca и Doliutheca, при этом никакие головоногие, даже классический Plectronoceras, там вообще не упоминаются. Чтобы объяснить удивительное сходство их эоцераса с хиолитами, авторы пишут, что: «хиолиты или некоторые представители этой клады (Cupitheca) <...> являются стволовыми головоногими моллюсками в составе кроновой группы Conchifera, в которой E. shaanxiense gen. et sp. nov. произошел от миниатюрных моллюсков семейства Cupithecidae, имеющих ортоконические, септированные раковины, лишенные функционального сифона». (“hyoliths or certain members of this clade (Cupitheca) <...> are stem cephalopods within crown Conchifera in which E. shaanxiense gen. et sp. nov. evolved from diminutive cupithecid molluscs exhibiting orthoconic, septate shells lacking a functional siphuncle” — Song et al., 2026: p. 6).

Выходит, что хиолиты (по крайней мере Cupitheca) — базальные моллюски? Однако на пути этой гипотезы оказывается одно важное анатомическое препятствие, связанное с тем, как животное удерживалось внутри раковины. В раковине эоцераса трубка, интерпретированная как сифон, начинается непосредственно от устьевого края. Чтобы достичь устья в передней камере раковины, эта трубка резко расширяется, образуя конус. Для обозначения этой расширенной части авторы статьи в Nature используют термины «мантийная мембрана» (mantle membrane) либо «тело-сифункулярная мембрана» (body-siphuncle membrane). Тело эоцераса должно было находиться внутри этой конической мембраны и не могло соприкасаться ни с арагонитовыми стенками раковины, ни с последней перегородкой-септой. Это хорошо видно на приведенной в статье реконструкции, на которой раковина сделана (спасибо художнику-иллюстратору) полупрозрачной.

Ничего подобного у головоногих нет и быть не может по одной простой причине: головоногий моллюск не просто сидит в своей раковине, он прочно закреплен в жилой камере при помощи мускулов-ретракторов. А места прикрепления этих мускулов у древних головоногих располагались на стенке раковины вдоль последней септы. Хотя сами мышцы в ископаемом состоянии сохраняются крайне редко, места их прикрепления к раковине (бугорки и возвышенности, именующиеся «отпечатками мускулов») очень хорошо видны на ядрах — слепках жилых камер. Кстати, именно расположение мест прикрепления мускулатуры кольцом вокруг перегородки, наряду со сходным строением перламутрового слоя, стало первым аргументом в пользу происхождения головоногих от моноплакофор, еще до появления генетических анализов. Ведь у моноплакофор их мускулы также крепятся к раковине по кругу.

Таким образом, никакой «мантийной мембраны», полностью изолировавшей тело животного от стенок раковины, у головоногих быть не может. Можно, конечно, следуя логике авторов нового исследования, предположить, что мускулы-ретракторы появились у головоногих позже, когда передний край сифона сместился от устья в заднюю часть жилой камеры, где он и находится у всех наружнораковинных цефалопод.

Но не слишком ли много получается допущений? Ведь для того, чтобы потомки эоцераса и купитеки стали головоногими моллюсками, они должны были бы независимо от моноплакофор, гастропод и двустворок развить перламутровый арагонитовый слой раковины, отказавшись от перекрестно-ламеллярного варианта арагонита. Кроме того, они должны были бы независимо от других моллюсков «изобрести» мускулы-ретракторы, крепящиеся к раковине аналогично мускулам моноплакофор и некоторых гастропод. Более того, им пришлось бы из имевшейся у них внутренней трубки, разделенной перегородками на отдельные замкнутые секции, сделать настоящий сифон головоногих: сформировать отверстия в септах, окруженные септальными трубками, разработать микропористые соединительные кольца и протянуть через них кровеносные сосуды.

Не нужно быть специалистом по кладистике, чтобы увидеть, что такой эволюционный путь куда менее вероятен, чем появление узкой трубчатой сегментированной полости в септированной раковине холитов из семейства Cupithecidae. Тем более что широкая полость, разделенная септами, у них и так уже была (L. Devaere et al., 2019. Early Cambrian Small Shelly Fossils from northwest Mexico: Biostratigraphic implications for Laurentia).

Остается обсудить еще один, последний вопрос: как же быть с данными молекулярных часов, указывающих на расхождение головоногих и других моллюсков в раннем кембрии? На самом деле тут всё просто: разделение эволюционных ветвей указывает лишь на время жизни последнего общего предка головоногих и других моллюсков, но оно ничего не говорит о том, когда именно возникли уникальные признаки класса цефалопод.

Здесь работает та же закономерность, что и в антропологии. Последний общий предок человека и шимпанзе (CHLCA) жил, по современным оценкам, около 6 млн лет назад. Но это не значит, что 6 млн лет назад по Земле уже ходили первые люди. Древнейшие примитивные представители рода Homo появились менее 3 млн лет назад, сменив множество промежуточных форм, которые внешне были далеки от нашего привычного облика.

Примерно то же самое могло происходить и с головоногими. На протяжении большей части кембрия предки головоногих, хотя и обособившиеся от других моллюсков, вполне могли сохранять архаичный план строения и быть похожи на своих предков (вероятнее всего, моноплакофор), либо иметь раковины с перегородками-септами, но еще без сифона. Таких из кембрийских отложений описано довольно много, например род Tannuella из нижнего кембрия. Так что время дивергенции головоногих и других моллюсков отмечает лишь нижнюю точку их вероятного появления, но совершенно ничего не говорит о том, когда именно они приобрели все те признаки, которые делают их головоногими.

Источник: Zuchen Song, Bing Pan, Junfeng Guo, Jakob Vinther, Guoxiang Li, Jian Han, Heyo Van Iten, Xiaofang Zhao, Xianzhi Pei, Jiaxin Peng, Yaqin Qiang, Boyao Zhang & Hanjie Wen. Earliest siphuncle-bearing cephalopod from the early Cambrian // Nature. 2026. Published: 29 July 2026. https://doi.org/10.1038/s41586-026-10868-y.

Александр Мироненко

Дарвин снова оказался прав: у одной из камнеломок подтвердили насекомоядность

Tue, 18 Aug 2026 02:41:00 +0000

Еще Чарльз Дарвин предполагал, что представители семейства Камнеломковые могут ловить и переваривать насекомых. Однако его эксперименты на двух европейских видах этих горных растений не дали убедительных доказательств насекомоядности камнеломок. Спустя полтора века китайские ученые исследовали тибетский вид Saxifraga candelabrum и несколькими методами показали, что он привлекает железистыми волосками членистоногую добычу. Возможно, новые эксперименты докажут, что и другие растения используют насекомых как азотную подкормку в суровых условиях высокогорий.

Плотоядные растения фотосинтезируют, как и многие другие растения, но вместе с тем используют мелких позвоночных и беспозвоночных в качестве дополнительного источника азота. Обычно такие виды растут на болотах (росянки, саррацении), в бедной азотом пресной воде (пузырчатки) или, по крайней мере, во влажном климате (непентесы). Все они ловят добычу с помощью видоизмененных листьев. У одних растений листья преобразуются в кувшинчики или в захлопывающиеся ловушки, у других — покрываются железистыми волосками, в чьих секретах увязает добыча.

Однако плотоядными растениями встречаемость железистых волосков не ограничивается. На это обращал внимание и Чарльз Дарвин. Он отметил, что у горных растений камнеломок (Saxifraga) такие волоски присутствуют и они, вероятно, тоже ловят мелких животных. В 1875 году Дарвин пытался проверить свою гипотезу на двух европейских видах — Saxifraga rotundifolia и Saxifraga umbrosa, подкармливая их насекомыми. К сожалению, эксперименты не дали однозначных результатов, поэтому камнеломки всё это время не считались плотоядными растениями.

Теперь же, полтора века спустя, ситуация начала меняться. Исследователи из Куньминского ботанического института Китайской академии наук выбрали объектом изучения азиатскую камнеломку — вид Saxifraga candelabrum, растущий на Тибетском нагорье (рис. 1). Чтобы определить, действительно ли он относится к плотоядным, ученым нужно было показать, что эта камнеломка привлекает добычу, обездвиживает ее, переваривает и усваивает из нее соединения азота (нитраты).

Для этого ученые провели целый комплекс экспериментов (рис. 2). Сначала они исследовали 45 гербарных образцов Saxifraga candelabrum, датированных 1888–2016 годами, а также 32 особи этого вида в дикой природе на предмет наличия прилипших насекомых. Почти во всех гербарных образцах (43 из 45) насекомые обнаружились. То же можно было сказать и о живых растениях: в среднем, к волоскам каждого из них было прикреплено 71 членистоногое. Такая частота показывает, что прилипание животных к камнеломке не случайность.

Затем ботаники установили, привлекает ли насекомых вид растения или выделяемые им молекулы. Они ограждали дикорастущие особи камнеломки одним из двух видов барьеров — стеклянным с крышкой, через который не проходили летучие вещества, и белым мелкосетчатым, через который растения становилось хуже видно. Выяснилось, что насекомые прилетают к S. candelabrum, даже если не видят растение, но при этом могут воспринимать его выделения. Их анализ методом газовой хроматографии с масс-спектрометрией показал, что среди летучих веществ, производимых Saxifraga candelabrum, есть бета-мирцен и цинеол. Об этих веществах известно, что насекомые воспринимают их, а в некоторых случаях (при опылении южноамериканских орхидей пчелами) и летят к их источнику. Из этого исследователи сделали вывод, что тибетская камнеломка активно привлекает насекомых.

Интересно, что больше всего насекомых обнаруживалось на соцветиях. Все известные плотоядные растения ловят добычу видоизмененными листьями, а цветки в этом процессе не участвуют, чтобы не потерять опылителей. Так что в этом смысле S. candelabrum выбивается из общей массы. Впрочем, в каком-то смысле эта камнеломка тоже бережет своих опылителей: в полевых экспериментах к железистым волоскам в основном прилипали небольшие комары-звонцы (Chironomidae), не способные эффективно опылять камнеломку, а на цветки садились крупные мухи и пчелы, которых железистые волоски не останавливали.

Известно, что Saxifraga candelabrum — монокарпик, то есть цветет раз в жизни, а после созревания плодов и семян погибает. Вероятно, поэтому больше всего насекомых и соединений азота из них (о том, как это было установлено, чуть позже) обнаруживали в цветках, а не, скажем, в верхних листьях, которые находятся так же близко к ножке соцветия, как и цветки. Скорее всего, азот из насекомых активно используется цветками Saxifraga candelabrum как раз для того, чтобы сделать половое размножение растения максимально эффективным.

Кроме того, требовалось показать, что растение переваривает насекомых и усваивает содержащийся в них азот. Первое смогли установить по активности фосфатаз — одного из классов ферментов, необходимых для пищеварения. Для выявления этой активности железистые волоски обрабатывали веществом ELF 97, которое служит для фосфатаз субстратом. Когда ELF 97 расщепляется фосфатазами, при соответствующей микроскопии можно увидеть желто-зеленую флуоресценцию. Она свидетельствует о проявлении активности фосфатаз. У двух контрольных неплотоядных видов, растущих рядом с S. candelabrum, такой флуоресценции в железистых волосках не наблюдалось, а у Saxifraga candelabrum и другого насекомоядного растения, росянки Drosera peltata, флуоресценция присутствовала.

То, что азот из насекомых усваивается растением, исследователи доказали, когда в лабораторных условиях скармливали каждой камнеломке по 10 дрозофил, меченных азотом-15 (см. Изотопы азота). Первые две недели этот изотоп, которого в природе гораздо меньше, чем азота-14, находили в большом количестве в соцветиях. Кроме того, сравнение с теми же видами, что в экспериментах с фосфатазами, показало, что азот-15 неплотоядные виды не захватывают.

Наконец, авторы статьи сравнили аннотированный геном Saxifraga candelabrum с доступными геномами других представителей камнеломковых, хищных растений с железистыми волосками и кувшинчиками, а также неплотоядных видов из нескольких разных семейств (всего 31 вид), чтобы выявить общие черты в эволюции плотоядности. Известно, что плотоядность возникала в эволюции цветковых растений по крайней мере шесть раз (рис. 3). Поэтому исследователи искали молекулярные признаки конвергентной эволюции в геномах непентесов, росянок, S. candelabrum и некоторых других видов. Кроме этого они обращали внимание на уменьшение и увеличение разнообразия генов в различных генных семействах.

У хищных видов, имеющих ловчие железистые волоски, по сравнению с неплотоядными растениями было увеличено разнообразие генов в 20 генных семействах. Среди них гены, облегчающие плотоядный образ жизни: отвечающие за привлечение добычи, ее поимку (выработку липкого секрета), переваривание (создание ферментов-гидролаз) и всасывание питательных веществ. 16 генов у растений с липкими волосками, чьи геномы были исследованы, подверглись положительному отбору.

Когда исследователи проанализировали все шесть плотоядных видов, чьи геномы были доступны, нашлось еще 58 генов с такими заменами нуклеотидов, которые предполагают конвергентную эволюцию пищеварительных ферментов у растений, независимо ставших плотоядными. Однако общей группы генов, достоверно связанных с расширением репертуара ловчих аппаратов у всех шести исследованных плотоядных видов, выявить не удалось.

Авторы исследования отмечают, что камнеломка S. candelabrum, скорее всего, изначально использовала железистые волоски для защиты от поедателей (те могли увязнуть в липком секрете волосков), и только позже к этому добавилась функция ловли добычи. В бедной минералами среде это повысило выживаемость вида, а тот факт, что крупные эффективные опылители не страдают от железистых волосков камнеломки, позволяет сочетать в одном соцветии и функцию размножения, и функцию минерального питания.

Вероятно, новые плотоядные виды обнаружатся не только среди камнеломок, но и среди других, не родственных им видов — но при этом имеющих железистые волоски. Искать такие растения стоит не только в болотистой, но и в горной местности, а также в любом другом биотопе, где может наблюдаться нехватка азота.

Источник: Xin-Jian Zhang, Tao Deng, Nan Lin, Heng-Chang Wang, Bo Song, Er-Na Xun, Xian-Han Huang, Quan-Sheng Fu, Jun-Tong Chen, Peng-Rui Luo, Douglas E. Soltis & Hang Sun. Identification of carnivory in the flowering plant Saxifraga via multidisciplinary evidence // Nature Communications. 2026. V. 17: 7557.

Светлана Ястребова

Грибы и еще три группы эукариот помогали друг другу развить осмотрофное питание, обмениваясь генами

Thu, 06 Aug 2026 20:09:49 +0000

Несколько групп эукариот в ходе эволюции пришли к сходному способу питания — всасыванию питательных веществ из окружающей среды. Таких эукариот называют осмотрофными, и к ним относятся, в частности, все мицелиальные эукариоты — грибы и псевдогрибы, — а также псевдо-мицелиальные лабиринтулы. Такой образ жизни потребовал перестройки метаболизма для более эффективного усвоения поглощённых веществ. Международная группа исследователей выяснила, что в процессе эволюции будущие осмотрофы приобрели многие необходимые для этого новые гены методом горизонтального переноса — причем горизонтальный перенос генов массово происходил в том числе между самими осмотрофными эукариотами. Это стало сюрпризом для исследователей, так как механизм горизонтального переноса генов между эукариотами пока не до конца ясен. Новое исследование показывает его масштаб — и вызывает вопрос о том, как именно он мог происходить.

Если классифицировать всех эукариот — организмы с оформленным клеточным ядром — по способу их питания, то получится всего несколько типов. Большая часть эукариот, не умеющих фотосинтезировать — фаготрофы: они захватывают и поглощают свою добычу. Фотосинтетики фактически питаются неорганическими веществами и солнечным светом, поглощая их почти всей поверхностью тела. Но есть и третий, в каком-то смысле промежуточный тип: организмы, питающиеся готовыми органическими веществами из окружающей среды и всасывающие их всей поверхностью тела. Такие организмы условно называют осмотрофами.

Таковы почти все гетеротрофные бактерии, а вот среди эукариот таких организмов не так много. Классический пример осмотрофов среди эукариот — грибы (рис. 1, вверху слева). Как и животные, они гетеротрофны, то есть питаются готовыми органическими веществами. Но, имея «тело» из большого количества тонких нитей — гиф — они всасывают эту органику из окружающего раствора. Чтобы успешно питаться таким образом, грибы выделяют ферменты, расщепляющие биополимеры и переводящие их в раствор. Их гифы способны расти инвазивно, буквально продавливая и прорывая субстрат, захватывая новое пространство. Грибы идеально приспособлены к осмотрофному питанию. Но они не единственные среди эукариот.

Практически такой же морфологией и физиологией обладают псевдогрибы (в том числе оомицеты) — настолько, что их можно спутать с настоящими грибами (рис. 1, внизу слева). Но на биохимическом уровне обнаруживается, что эти организмы построены из совершенно иных материалов — например, основой клеточной стенки у них является не «грибной» хитин, а «растительная» целлюлоза. Филогенетически они гораздо ближе к охрофитовым водорослям, чем к грибам и животным. То есть грибы — это что-то вроде осмотрофных животных, а оомицеты — нечто вроде осмотрофных водорослей. Поразительно сходные жизненные формы развились у абсолютно разных организмов.

Есть ещё один пример «осмотрофных животных», которые ещё ближе к животным, чем грибы — мезомицетозои (или ихтиоспориды). У них нет и намёка на мицелий, вместо этого — многоклеточные структуры (рис. 2), напоминающие эмбрионы животных на ранних стадиях (см. Ядра мезомицетозоев делятся синхронно, как у зародышей животных, «Элементы», 05.06.2013). Но способ питания у них ровно такой же, как у грибов: поглощение готовых органических (а заодно и неорганических) веществ всей поверхностью «тела» — если такую структуру вообще можно назвать телом.

И наконец, есть дальние родственники оомицетов, лабиринтулы, которые тоже пришли к идее «гриба» — но совершенно инопланетным способом. Представьте себе колонию полностью самостоятельных клеток, которые с помощью специальных органелл строят вокруг себя трубки, покрытые мембраной и заполненные слизью (рис. 3). Они перемещаются внутри этих труб, всасывая органику из субстрата через мембраны и слизь. Это напоминает движение поездов метро в тоннелях — только если бы при этом поезда выделяли наружу ферменты, расщепляющие биополимеры, и всасывали их своей поверхностью, питаясь ими.

Осмотрофный способ питания требует целого комплекса приспособлений: прочной клеточной стенки для поддержания высокого давления внутри клетки, высокоэффективной системы всасывания питательных веществ и секреции ферментов наружу, чтобы переваривать органические биополимеры вне себя, и чаще всего — разветвлённых структур вроде грибных гиф или эктоплазматической сети лабиринтул. К осмотрофному типу питания независимо пришли целых 4 группы эукариот, причём у некоторых он имеет и разный «дизайн». Как им это удалось — было ли это наследование от общего предка или конвергентная эволюция?

Этим вопросом задалась международная группа исследователей из Барселоны, Будапешта и Оксфорда. В своей работе, опубликованной в журнале Nature Ecology & Evolution, они исследовали белковые последовательности представителей четырёх монофилетических групп эукариот:

Fungi — грибы,
Pseudofungi — псевдогрибы,
Teretosporea, к которым относятся мезомицетозои,
и Labyrinthulea — лабиринтулы.

Прежде всего, авторы попробовали установить время происхождения каждой из этих групп методом молекулярных часов и получили для них всех очень сходные оценки: все они возникли примерно 1 миллиард лет назад, за исключением лабиринтул, для которых расчётное время составляет «всего каких-то» 600 миллионов лет назад. Правда, для них оценка может быть искусственно «омоложенной» из-за недостаточного объёма выборки — в таком случае все четыре осмотрофные группы имеют примерно один и тот же возраст: плюс-минус 1 миллиард лет назад. Геохронологически это тонийский период — завершение «скучного миллиарда», совпавшее с началом эволюции животных и предшествовавшее эпохе «Земли-снежка», ещё более обогатившей Землю многоклеточной жизнью (см. Эпоха «Земли-снежка» могла дать импульс к развитию многоклеточности, «Элементы», 05.08.2024). Так что появление осмотрофных эукариот в молекулярной «летописи» по времени близко к другим событиям молекулярной и морфологической эволюции, которые должны были вскоре изменить наш мир.

Далее исследователи проверили, какие эволюционные семейства белков представлены у большинства осмотрофных эукариот шире, чем у эукариот с другими типами питания. В качестве метрики представленности использовалась количество белков в каждом семействе. Найденные таким образом семейства белков назвали осмокластерами — они фактически указывали на универсальные адаптации к осмотрофному образу жизни либо у всех четырёх групп, либо у большинства из них.

Ожидаемо большая часть осмокластеров оказалась связана с метаболизмом — если ты не можешь заглотить кусочек добычи и не спеша его переваривать, а взамен всасываешь всем телом что придётся, метаболические пути должны быть более мощными и разветвлёнными, чтобы максимально усвоить полученное. Этим же объясняется присутствие в осмокластерах регуляторов сигнального пути TOR — того самого, который эволюционно связан с мишенью рапамицина млекопитающих (mTOR) и к которому присматриваются борцы со старением. Стареть осмотрофам, конечно, неактуально. Если ты гриб, ты в каком-то смысле вечно молодой. Но этот сигнальный путь ограничивает у них рост — и в этом смысле его регулировка им так же необходима, как разветвленный метаболизм.

Само собой, в осмокластеры попало и большое количество белков-транспортёров — ведь именно они обеспечивают всасывание. Помимо, например, транспортёров для сахаров (что неудивительно), в осмокластерах оказались белки-переносчики для ионов типа натрия, фосфата и магния. Логика тоже простая: если ты осмотроф, то регулировка осмотического давления должна быть на высоте!

Количество белков из этих семейств, согласно филогенетическим реконструкциям авторов, резко подскочило в четырёх осмотрофных группах вскоре после их обособления от других эукариот. Вкупе с большой эволюционной дистанцией между ними это позволяет предположить, что лабиринтулы, мезомицетозои, псевдогрибы и грибы приходили к осмотрофному типу питания конвергентно — и независимо друг от друга приобретали необходимые для него «навыки».

Но как они это делали? Откуда у них взялись гены, кодирующие белки осмокластеров? В 40 осмокластерах (что составляет примерно 20% от них всех) исследователи выявили признаки горизонтального переноса генов.

Самые ранние такие события, на заре эволюции осмотрофов, были горизонтальными переносами от неосмотрофных эукариот или от бактерий. Эукариотические осмотрофы буквально собирали свои сверхспособности с миру по нитке. По нитке ДНК.

Но период их активной диверсификации совпал с многократным горизонтальным переносом генов уже между осмотрофами: грибы, псевдогрибы, лабиринтулы и мезомицетозои обменивались друг с другом генетическими решениями. Эти потоки генов визуализированы на рис. 4, что позволяет оценить их масштаб. Чаще всего лабиринтулы обменивались генами с мезомицетозоями (вероятно, потому что обе группы живут в воде), а грибы — с псевдогрибами (потому что обе группы освоили наземно-воздушную среду). Большинство перенесённых генов было связано с метаболизмом — как и в осмокластерах вообще, без учёта горизонтальных переносов. В общем, на заре своего существования осмотрофные эукариоты обменивались друг с другом метаболическими наработками — в виде генов.

Это и есть основной сюрприз нового исследования: горизонтальный перенос генов между эукариотами до сих пор остаётся для биологов сложной проблемой. Горизонтальный перенос генов между бактериями — обычное дело, потому что у них есть понятные механизмы для этого: усвоение чужеродной ДНК и конъюгация. Эукариоты тоже вобрали в себя много бактериальных генов — частично из-за того, что мы в принципе химеры, собранные из нескольких прокариот. Но полного понимания механизма горизонтального переноса генов между эукариотами до сих пор нет, хотя он ранее неоднократно фиксировался в разных исследованиях. Обсуждаемое исследование показывает, что он может (или мог?) происходить в больших масштабах — но как?

«Главный вопрос теперь заключается не в том, происходит ли горизонтальный перенос генов у эукариот, а в том, как он происходит. Мы по-прежнему очень мало знаем о механизмах, лежащих в основе этого процесса у эукариот», — говорит Эдуард Оканья-Пальярес, первый автор статьи. — «Например, происходил ли он за счёт поступления чужеродной ДНК непосредственно из окружающей среды или через посредство вирусов?»

Упоминание вирусов тут не случайно. Научный журналист Андрей Константинов, автор телеграм-канала «Кот Шрёдингера», в своей заметке напоминает о недавнем открытии новых гигантских вирусов, способных переносить гены между разными водорослями (см. C. Wilcox. Alien-looking viruses discovered in Massachusetts forest. Science, 25.07.2023). Эти и другие вирусы могут быть одним из механизмов горизонтального переноса генов между эукариотами. Это ещё более вероятно в свете того, что многие белки, необходимые для развития плода и нормальной работы мозга, были принесены плацентарным млекопитающим ретровирусами — то есть давними родственниками ВИЧ. Без ретровирусов у нас не было бы: синцитина; миелина в привычном нам виде; некоторых белков внутренней иммунной системы мозга; гена Arc, необходимого для памяти и обучения. Если даже регуляторный аппарат нашего выдающегося мозга был построен из принесённого вирусами материала, то, может быть, и с осмотрофами случилось примерно то же самое?

Пока такой «вирусный» сценарий остаётся лишь рабочей гипотезой, а не доказанным эволюционным фактом. Тем не менее, обсуждаемое исследование показывает, что эукариоты массово обменивались генами в своей эволюции — и такой перенос служил двигателем конвергентной эволюции сходных форм жизни. Механизм этого переноса превращается в ещё более актуальную научную проблему, которая только ожидает своего решения.

Источник: Eduard Ocaña-Pallarès, Thomas A. Richards, Toni Gabaldón, Gergely J. Szöllősi. Signatures of gene transfer in the parallel evolution of osmotrophic specialization in eukaryotes // Nature Ecology & Evolution. 2026. V. 10. P. 1342–1355.

Георгий Куракин

Создана синтетическая клетка, способная питаться, расти, делиться и эволюционировать

Sun, 02 Aug 2026 03:49:00 +0000

Синтетическая биология стремится создать искусственную клетку — систему, которая могла бы самостоятельно поддерживать обмен веществ, расти, копировать свой геном и делиться, и при этом состояла бы из полностью известных компонентов с понятной функцией. Такая клетка помогла бы определить минимальный набор молекул и процессов, необходимых для жизни, а также могла бы стать управляемой платформой для биотехнологии. Ранее путем сокращения геномов природных бактерий были получены упрощенные клетки, а отдельные клеточные функции (включая синтез белка, репликацию ДНК и рост мембраны) удавалось воспроизвести в искусственных мембранных пузырьках — липосомах. Однако до сих пор не существовало искусственной клетки, собранной из неживых компонентов, в которой происходили бы сразу все основные жизненные процессы: питание, рост, репликация генома, экспрессия генов, влияние генотипа на фенотип, а также размножение с наследственностью и отбором. Американские биоинженеры опубликовали препринт, в котором сообщили о создании синтетических клеток, у которых есть все эти способности, хоть и с оговорками. Клетки содержат геном длиной около 90 тысяч пар оснований, в котором закодирована часть белков, необходимых для репликации ДНК, транскрипции и трансляции. Питаются клетки путем слияния со специальными «кормовыми липосомами», содержащими все недостающие компоненты, включая готовые рибосомы, липиды для роста мембраны, ферменты и низкомолекулярные вещества. Удалось продемонстрировать рост и размножение синтетических клеток в течение пяти поколений. Кроме того, удалось смоделировать зависимость фенотипа от генотипа и естественный отбор. В геноме искусственной клетки закодирован мембранный белок б-гемолизин (бHL), необходимый для слияния с кормовыми липосомами. В условиях дефицита пищи селективное преимущество получают клетки с более сильным вариантом промотора бHL. Такие клетки производят больше бHL, чаще сливаются с кормовыми липосомами и, как следствие, быстрее растут и размножаются. В результате частота встречаемости в генофонде сильного варианта промотора растет. Это можно рассматривать как элементарный акт дарвиновской эволюции. Исследование представляет собой важный шаг к созданию искусственной жизни, хотя над повышением автономности полученной системы еще предстоит поработать.

Искусственные клетки: зачем они нужны и как их изготовить?

Создание искусственной клетки — одна из самых амбициозных задач современной биологии. Искусственные клетки могли бы стать программируемыми микрофабриками для производства ферментов, лекарств и других ценных веществ или миниатюрными биороботами, выполняющими разнообразные задачи внутри живых организмов или в окружающей среде. В отличие от обычной генетически модифицированной бактерии, искусственная клетка не обязана нести всё накопленное эволюцией наследие: в нее можно включить только нужные нам генетические программы плюс необходимый (и нами же определенный) минимум самообеспечения. Поэтому в идеале такие системы могли бы стать максимально эффективными и контролируемыми.

Кроме того, попытка собрать живую клетку «с нуля», из известных компонентов с понятными функциями — отличный способ разобраться в том, насколько хорошо мы понимаем, что такое жизнь (см. Katarzyna P. Adamala et al., 2023. Present and future of synthetic cell development). Успех предприятия стал бы не только великим достижением синтетической биологии (см. также Synthetic biology), но и ценным подспорьем для науки об абиогенезе (см. также Abiogenesis).

Существуют два основных подхода к этой задаче. Первый подход — нисходящий (top-down). Он начинается с живой клетки, из генома которой последовательно удаляют гены, необязательные для жизни в благоприятной лабораторной среде. По этому пути далеко продвинулась группа Крейга Вентера (Craig Venter), занимающаяся минимизацией генома бактерий рода Mycoplasma (см.: Изготовлена бактерия с синтетическим минимальным геномом, «Элементы», 28.03.2016; Бактерия с синтетическим минимальным геномом сохранила способность к адаптивной эволюции, «Элементы», 24.08.2023).

Однако даже в сокращенном до минимума бактериальном геноме остается, к нашему стыду, немало генов с неизвестными функциями. То есть опыты показывают, что без данного гена бактерия жить не может, но чем он ей так дорог и зачем конкретно нужен, остается неясным (см. J. Pelletier et al., 2021. Genetic requirements for cell division in a genomically minimal cell).

Второй подход — восходящий (bottom-up). Он состоит в сборке искусственных клеткообразных систем из отдельных неживых компонентов — молекул и молекулярных комплексов. Все компоненты помещают внутрь липосом — замкнутых пузырьков, окруженных липидной мембраной. Такие липосомы, называемые также протоклетками, используются в исследованиях абиогенеза, например в работах Джека Шостака (Jack W. Szostak) и его коллег (см.: Искусственные протоклетки синтезируют ДНК без помощи ферментов, «Элементы», 09.06.2008; Синтез РНК в «протоклетках» всё-таки возможен, «Элементы», 02.12.2013). Одно из преимуществ восходящего подхода в том, что он облегчает задачу полного понимания и контроля всех процессов, происходящих в искусственной клетке.

В последние годы биоинженерам удалось заметно усовершенствовать отдельные функции искусственных клеток. Уже изготавливаются липосомы, внутри которых идет репликация ДНК, экспрессируются отдельные гены и происходят те или иные биохимические процессы. Например, недавно были созданы искусственные клетки с шестью генами, два из которых обеспечивают репликацию ДНК, а четыре отвечают за синтез фосфолипидов — компонентов клеточной мембраны. Эти клетки действительно реплицируют свою ДНК и синтезируют фосфолипиды, но при этом не способны к росту и размножению (см. A. M. Restrepo Sierra et al., 2026. A Synthetic Cell with Integrated DNA Self-Replication and Lipid Biosynthesis).

Есть успехи и в разработке липосом, способных получать необходимые вещества из внешней среды («питаться»), расти и размножаться путем деления или почкования (см. K. Kurihara et al., 2015. A recursive vesicle-based model protocell with a primitive model cell cycle; J. M. Castro et al., 2019. Budding and Division of Giant Vesicles Linked to Phospholipid Production).

Однако до сих пор никому не удавалось соединить в одной искусственной клетке сразу весь набор ключевых жизненных функций: питание, рост, размножение, репликацию ДНК, экспрессию генов (транскрипцию и трансляцию), да еще и сделать так, чтобы генотип клеток влиял на их фенотип и дарвиновскую приспособленность. Напомню, что, согласно классическому определению NASA, жизнь — это «самоподдерживающаяся химическая система, способная к Дарвиновской эволюции» (A self-sustaining chemical system capable of Darwinian evolution). Чтобы эволюция стала возможной, разные варианты (аллели) генов искусственных клеток должны обеспечивать разную скорость их размножения в данных условиях среды. До сих пор не удавалось собрать из отдельных неживых компонентов систему, которая проходила бы несколько последовательных циклов репликации ДНК, питания, роста и деления и в которой наследственные различия влияли бы на репродуктивный успех.

Искусственная клетка нового типа

Эту задачу попытались решить ученица Джека Шостака Катажина Адамала (Katarzyna P. Adamala), долгое время успешно занимавшаяся протоклетками в контексте абиогенеза, и ее коллеги из Университета Миннесоты. В препринте, опубликованном на сайте bioRxiv, исследователи сообщили о создании синтетической клетки, обладающей всеми перечисленными свойствами, — пусть пока в самом примитивном виде и с оговорками.

Устройство искусственной клетки и ее главные достижения отражены на рис. 1. В основе системы лежит липосома — пузырек диаметром в несколько микрометров, окруженный классической двуслойной липидной мембраной. Мембрана состоит из ненасыщенных фосфолипидов DOPC (диолеоилфосфатидилхолин) и DOPE (диолеоилфосфатидилэтаноламин), а также холестерина. Такой состав обеспечивает, с одной стороны, относительную устойчивость и прочность мембраны, с другой — эластичность и способность к сильному искривлению и слиянию. Конечно, это весьма сложный и «эволюционно продвинутый» вариант мембраны, имеющий мало общего с примитивными мембранами первых протоклеток на заре жизни, которые пытается моделировать Шостак. Ведь обсуждаемая работа — по синтетической биологии, а не по абиогенезу.

Внутри липосомы находится искусственный геном общей длиной 90,3 тысячи пар нуклеотидов. Он разделен на семь кольцевых плазмид и кодирует около сорока белков, в том числе:

20 аминоацил-тРНК-синтетаз (ферментов, присоединяющих аминокислоты к соответствующим тРНК),
10 других белков, необходимых для трансляции: факторы инициации трансляции (см. также Initiation factor), факторы элонгации трансляции (см. также Elongation factor), факторы терминации транскрипции (Termination factor), фактор рециклизации рибосом RRF (см. Ribosome recycling factor) и метионил-тРНК-формилтрансферазу (см. Methionyl-tRNA formyltransferase),
ДНК-полимеразу бактериофага Ц29 (обеспечивает репликацию генома),
РНК-полимеразу фага T7 (обеспечивает транскрипцию),
зеленый флуоресцентный белок GFP, не нужный самим клеткам, но облегчающий наблюдение за ними,
модифицированный альфа-гемолизин αHL (см. также Alpha hemolysin) — мембранный белок, необходимый искусственным клеткам для их своебразного «питания» (см. ниже).

Геном кодирует лишь часть компонентов, необходимых для работы клетки. В нем нет генов рибосомных РНК и рибосомных белков, цитоскелета, ферментов энергетического метаболизма, синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов и АТФ. Поэтому для того, чтобы искусственные клетки росли и размножались, многие необходимые молекулы исследователи изначально поместили внутрь липосом, а затем регулярно добавляли с пищей.

Начальное содержимое липосомы представляет собой модифицированную систему PURE — бесклеточную смесь, позволяющую проводить транскрипцию и трансляцию вне живой клетки (см. R. B. Ganesh, S. J. Maerkl, 2024. Towards Self-regeneration: Exploring the Limits of Protein Synthesis in the Protein Synthesis Using Recombinant Elements (PURE) Cell-free Transcription–Translation System). В отличие от бактериального лизата, PURE собирается из отдельных очищенных компонентов, причем известен точный список всех компонентов и их концентрации. Низкомолекулярные вещества добавляют просто в виде химических реактивов, белки получают из генетически модифицированных (рекомбинантных) клеток E. coli. В состав PURE входят тРНК и готовые рибосомы, тоже выделенные из E. coli.

Таким образом, геном искусственной клетки позволяет синтезировать новые экземпляры некоторых важных белков, но для запуска и продолжения работы системы необходимо поступление этих и многих других белков извне.

Кроме того, «цитоплазма» искусственной клетки изначально содержит все двадцать аминокислот, четыре рибонуклеозидтрифосфата (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ), четыре дезоксирибонуклеозидтрифосфата для репликации ДНК, набор тРНК, соли калия и магния, креатинфосфат, служащий запасом химической энергии для регенерации нуклеозидтрифосфатов, и ряд вспомогательных веществ.

Искусственные клетки «питаются» путем слияния со специальными кормовыми липосомами — маленькими мембранными пузырьками, содержащими фактически готовую порцию полноценной «цитоплазмы», с рибосомами и всем прочим, только без ДНК. Мембраны кормовых липосом почти такие же, как у искусственных клеток, но в их состав входит один дополнительный липид, способный прочно связывать цепочки из нескольких остатков гистидина. Такие цепочки как раз имеются у белка αHL, который синтезируется в искусственной клетке и встраивается в ее мембрану. На этом основаны питание и рост искусственных клеток: белок αHL, сидящий на мембране клетки, связывается с мембранным липидом кормовой липосомы, благодаря этому их мембраны сближаются и сливаются, а содержимое объединяется.

Для подсчета поколений внутрь кормовых липосом помещали также особый РНК-олигонуклеотид — метку данного раунда кормления (рис. 1).

Таким образом, питание искусственной клетки — это нечто большее, чем то, что мы привыкли называть питанием. Обычные живые клетки тоже могут поглощать сложные молекулы и готовые к работе молекулярные комплексы (например, когда поедают другие клетки). Но всё это потом, как правило, расщепляется на простые составляющие, из которых клетка уже сама строит необходимые ей ферменты, рибосомы и мембраны. Искусственная клетка получает с пищей значительную часть уже собранного клеточного оборудования, которое она использует как есть, без «лишних» этапов переваривания и биосинтеза. В принципе, в живой природе подобное тоже встречается. В качестве примера можно привести клептопластию (см. Нефотосинтезирующий планктонный организм мерингосфера ворует пластиды у водорослей, «Элементы», 21.09.2023). Подчеркивая абсолютную зависимость искусственной клетки от получаемых с пищей молекул и молекулярных комплексов, исследователи нежно называют свое творение «идеальным гетеротрофом» (perfect heterotroph).

Главная инженерная находка авторов — способ связать питание и рост с экспрессией собственного гена синтетической клетки. Эту роль играет ген мембранного белка αHL. Белок синтезируется внутри клетки и самопроизвольно встраивается в ее мембрану, образуя сквозную пору. Исследователи модифицировали белок αHL таким образом, чтобы он прочно связывался с одним из компонентов мембраны кормовой липосомы. На этом основано питание искусственной клетки. Главная идея здесь в том, что тем самым создается непосредственная связь между генотипом клетки и ее важнейшим фенотипическим признаком — скоростью питания. Чем больше белка αHL производит клетка, тем эффективнее она связывает и поглощает кормовые пузырьки. Таким образом, экспрессия одного гена напрямую влияет на поступление ресурсов, увеличение объема клетки и рост мембраны.

Белок αHL играет и вторую роль. Его пора пропускает небольшие молекулы, поэтому клетка обменивается аминокислотами, нуклеотидами и другими низкомолекулярными веществами с окружающим раствором без слияния с кормовой липосомой. Этот транспорт пассивен: у клетки нет насосов, и движение происходит исключительно по градиенту концентрации. Крупные объекты, такие как рибосомы, белки, ДНК и РНК, через канал пройти не могут и поступают только при слиянии мембран. Именно пассивный транспорт через пору αHL имеется в виду под «удалением отходов» на рис. 1, ничего более серьезного за этим не стоит.

Таким образом, биохимические процессы в синтетической клетке сводятся к трем группам реакций: 1) РНК-полимераза фага T7 синтезирует матричные РНК, 2) рибосомы при помощи факторов трансляции переводят их последовательность в белки, 3) полимераза Ц29 копирует геномную ДНК. Эти процессы расходуют поступающие с пищей нуклеотиды, аминокислоты и химическую энергию. Кроме того, синтезированный в клетке белок αHL встраивается в мембрану и обеспечивает дальнейшее питание.

Собственной энергетики в привычном смысле у системы нет. В ней не происходят гликолиз, фотосинтез или окислительное фосфорилирование; нет электронно-транспортной цепи, протонного градиента и АТФ-синтазы. АТФ поступает в готовом виде, как и другие нуклеозидтрифосфаты. Новые порции всех необходимых веществ доставляются кормовыми липосомами, а не очень крупные молекулы могут также поступать из окружающего раствора через поры αHL.

Внешний раствор, среду, в которой «идеальные гетеротрофы» демонстрировали подобие жизни, исследователи специально насыщали аминокислотами, нуклеотидами, солями и энергетическими субстратами примерно в тех же концентрациях, что и внутри искусственных клеток. Это важно, потому что поры αHL иначе привели бы не только к поступлению пищи, но и к утечке содержимого клетки.

Достижения новой искусственной клетки

При всей своей очевидной ущербности и неавтономности, новая синтетическая клетка представляет собой важный шаг на пути к созданию полноценных искусственных организмов, потому что она справляется сразу с несколькими задачами, которые до сих пор либо вообще были вне компетенции искусственных клеток, либо выполнялись по отдельности, но не вместе.

Во-первых, удалось продемонстрировать «жизнеподобное поведение» в виде пяти последовательных циклов питания, роста и размножения. Эти циклы даже можно без большой натяжки назвать «поколениями». Главная оговорка состоит в том, что клетки в этом опыте не делились самостоятельно: на стадии размножения им физически помогали экспериментаторы.

Каждый цикл был устроен так: сначала к суспензии синтетических клеток добавляли порцию кормовых липосом. Клетки питались, то есть сливались с липосомами, в течение 12 часов при осторожном помешивании. Затем подросшие клетки пропускали через фильтр с порами диаметром 2 мкм. При прохождении через узкие поры крупные пузырьки деформировались и механически разделялись на более мелкие — условные дочерние клетки. К ним снова добавляли порцию кормовых липосом, и так далее.

Таким образом, размножение проходило в форме принудительного механического дробления выросших пузырьков. Это трудно назвать автономным клеточным циклом, потому что момент разделения задавал исследователь, а не сама клетка.

Эту последовательность повторили пять раз. У клеток третьего, четвертого и пятого поколений проверяли, во-первых, сохранность генома (присуствие всех семи плазмид свидетельствовало об успешной репликации ДНК), во-вторых, экспрессию генов (по количеству зеленого флуоресцирующего белка GFP), в-третьих — снимали показания счетчика поколений, состоящего из олигонуклеотидных меток, которые в каждой из пяти порций кормовых липосом были разными. Наличие всех пяти меток в данной клетке говорит о том, что ее предки, как минимум, питались в каждом из пяти циклов.

После пятого раунда полный набор из семи плазмид был обнаружен примерно у 30% проанализированных клеток, синтез GFP регистрировался у 60%, полный набор олигонуклеотидных меток — тоже примерно у 60%. Таким образом, содержимое синтетических клеток худо-бедно выдержало пять циклов роста и принудительного разделения.

Во-вторых, в последующих опытах удалось заставить синтетические клетки делиться чуть менее неестественным способом, по крайней мере без насильственного пропускания через фильтр. Для этого в геном клеток добавили дополнительный ген, кодирующий другую версию белка αHL, у которой вместо гистидинового хвоста (необходимого, как мы помним, для питания) имеется другая пептидная метка под названием FLAG (пептид из восьми аминокислот, широко используемый в биоинженерии). Клетки экспрессировали оба гена, и на их мембранах, соответственно, оказывались обе версии αHL: с гистидиновым хвостом и с FLAG (рис. 2). Первая версия, His-αHL, служила, как и раньше, для питания. Вторая же версия, FLAG-αHL, изображала из себя «белок, контролирующий клеточное деление». Чтобы он действительно контролировал деление, экспериментаторы добавили в раствор два белка: биотинилированное антитело к FLAG и стрептавидин (белок, связывающийся с биотином). Антитело прикреплялось к FLAG на мембране клетки, а стрептавидин прикреплялся к антителу. Накопление этих громоздких белковых конструкций на мембране искривляло ее и повышало вероятность того, что мембранный пузырек развалится на два («размножится»). Эксперименты показали, что чем больше белка FLAG-αHL производит искусственная клетка, тем с большей вероятностью (или большее число раз — методика эксперимента не позволяла различить эти варианты) она поделится при добавлении в раствор антитела и стрептавидина.

Количество производимого клеткой белка FLAG-αHL определяется регуляторной последовательностью — промотором, который привлекает РНК-полимеразу и управляет экспрессией гена.

Таким образом, действительно можно сказать, что геном клетки контролировал клеточное деление. Правда, такое «генетически контролируемое» деление пока не удалось поставить на поток, то есть продемонстрировать его в череде поколений. На данный момент показана лишь принципиальная возможность деления таким способом. Но это, будем надеяться, временная трудность, которую удастся преодолеть в обозримом будущем.

Третье, и, пожалуй, самое интересное достижение состоит в том, что авторам удалось заставить генетически гетерогенную популяцию синтетических клеток чуть-чуть поэволюционировать. Как и другие жизнеподобные свойства искусственной клетки, эволюция была продемонстрирована лишь в самом минимальном объеме. Но всё же это была настоящая эволюция. Ну или почти настоящая — смотря насколько строгим будет наш критический взгляд.

Идея эксперимента была проста. Мы помним, что питание клетки определяется белком His-αHL. Поэтому логично предположить, что в условиях дефицита пищи селективное преимущество получат те клетки, которые производят больше His-αHL. Чтобы это проверить, авторы создали генетически гетерогенную популяцию искусственных клеток. У половины клеток ген His-αHL находился под управлением сильного промотора (T7max на рис. 1), который эффективно привлекает РНК-полимеразу и обеспечивает высокий уровень экспрессии гена. У остальных клеток тот же ген находился под управлением слабого промотора (T7 на рис. 1). Кроме промотора, два типа клеток различались цветом флуоресцентных белков, закодированных в их геномах (для удобства подсчета клеток). В дополнительном эксперименте флуоресцентные белки поменяли местами, чтобы убедиться, что сами по себе они не влияют на результат.

Гетерогенную популяцию с исходно равным соотношением клеток двух типов кормили и «размножали» путем пропускания через фильтр в течение пяти поколений. На выходе подсчитали соотношение клеток T7max и T7. Эксперимент проводили как в условиях избытка пищи (кормовых липосом), так и в условиях их дефицита.

Оказалось, что при избытке пищи (когда количество кормовых липосом в каждом раунде кормления было таким же, как и в предыдущих экспериментах) доля клеток T7max выросла за пять поколений от 50% до 60%. То есть эти клетки действительно росли и размножались быстрее, чем клетки T7, но преимущество было небольшим.

При дефиците пищи (количество кормовых липосом уменьшили в 10 раз) преимущество усилилось: за те же пять поколений частота аллеля T7max выросла до 70%, а доля T7, соответственно, снизилась до 30%.

Элементарный акт микроэволюции — это изменение частоты аллеля в популяции в ряду поколений. Именно это и было продемонстрировано в эксперименте. Более того, острая конкуренция за ограниченный ресурс (кормовые липосомы) усилила влияние генетически обусловленного фенотипического различия на дарвиновскую приспособленность. То же самое нередко происходит и у настоящих живых организмов (см. Экспериментальное изучение естественного отбора в природе: для островных ящериц конкуренция важнее хищников, «Элементы», 21.05.2010).

Пожалуй, главное ограничение, все-таки не позволяющее назвать это полноценной эволюцией, состоит в том, что генетический полиморфизм был спроектирован и создан искусственно, а не возник в результате спонтанных мутаций.

Значение работы и перспективы на будущее

Обсуждаемая статья — наглядный срез современного состояния одной из самых интересных областей биоинженерии — создания искусственных клеток из отдельных неживых компонентов. Она показывает, что от простых липосом с одной-двумя функциями ученым уже удалось довольно далеко продвинуться в сторону комплексных систем с геномом, экспрессией генов и клеточным циклом.

Исследование не имеет прямого отношения к изучению абиогенеза. Авторы не пытались воспроизвести исторический путь возникновения жизни, а конструировали клетку методом целенаправленного проектирования. При этом они использовали сложные компоненты (белки, рибосомы, фосфолипиды, коферменты), заимствованные у современных живых организмов, то есть готовые результаты миллиардов лет биологической эволюции. Тем не менее такие работы полезны для исследований происхождения жизни: они позволяют экспериментально проверять, какие функции действительно необходимы для устойчивого воспроизводства примитивной клетки и каков минимальный набор средств, необходимых для согласования репликации наследственного материала, роста мембраны, питания и деления.

Конечно, проблем еще очень много. Описанные в статье искусственные клетки пока не имеют даже подобия нормального метаболизма. Они полностью зависят от готовых рибосом, белков и низкомолекулярных веществ, поступающих с кормовыми липосомами. Цикл из пяти поколений был получен лишь при помощи механического разделения пузырьков, а не самопроизвольного клеточного деления. Не решены проблемы распределения копий генома между потомками, регуляции экспрессии, протеостаза (см. Proteostasis) и, конечно, биосинтеза большинства необходимых компонентов внутри самой клетки, из-за отсутствия которого малейшее изменение в составе кормовых липосом может оказаться фатальным для клетки.

И всё же это важный шаг вперед. Авторам впервые удалось объединить в одной системе, собранной из полностью известных компонентов, репликацию многоплазмидного генома длиной в 90 тысяч пар оснований, генетически управляемое питание и рост, несколько последовательных поколений, конкуренцию и отбор, а также механизм самостоятельного (ну, почти) размножения, скорость которого зависела от генотипа клетки.

Можно ожидать, что в обозримом будущем искусственные клетки станут еще больше похожи на настоящие, а в каких-то важных практических аспектах превзойдут их — примерно как искусственный интеллект, на наших глазах догоняющий, а по отдельным показателям уже безнадежно обогнавший интеллект естественный. Может быть, не за горами день, когда искусственные клетки станут незаменимыми помощниками человека в самых разных сферах: программируемыми микрореакторами, биосенсорами, средствами локального производства и доставки нужных молекул и много чем еще. Какие-то из их будущих применений мы сегодня, скорее всего, не можем даже вообразить.

Источник: Nathaniel J. Gaut, Christopher Deich, Brock Cash, Tanner Hoog, Aaron E. Engelhart, Katarzyna P. Adamala. A Chemically Defined Synthetic Cell Capable Of Growth And Replication // Preprint. BioRxiv Posted July 02, 2026.

См. также:
1) Первая в мире операция по пересадке генома позволила превратить один вид бактерий в другой, «Элементы», 02.07.2007.
2) Создано первое живое существо с синтетическим геномом, «Элементы», 25.05.2010.
3) Изготовлена бактерия с синтетическим минимальным геномом, «Элементы», 28.03.2016.
4) Бактерия с синтетическим минимальным геномом сохранила способность к адаптивной эволюции, «Элементы», 24.08.2023.

Александр Марков